【分享】《鸡的行为生物学》——鸡的感官生物学（7）

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第二部分 感官生物学

化学感官：味觉与嗅觉
Chemical Senses: Taste and Olfaction



与一些报道相反，鸡具有发达的嗅觉和味觉（即味感），同时还具有一种鲜为人知的化学感官，可通过三叉神经对空气传播或可溶性刺激物作出反应。

三叉神经分支延伸至分布在眼、口腔及鼻腔黏膜中的敏感自由神经末梢。

三叉神经系统的主要作用是对有害或刺激性化学物质产生快速的防护性反应。

许多关于鸡嗅觉的行为学研究在很大程度上可能依赖于味觉及三叉神经化学感受系统的参与，反之亦然，因为三者之间存在密切的相互联系。

然而，嗅觉似乎是主要的化学感官，鸡的基因组中至少含有229个编码嗅觉受体的基因，而与人类苦味或甜味受体相关的基因数量则少得多。



雏鸡在孵化前一天、当其喙穿透卵膜后，即具备检测并对气味作出反应的能力。孵化后，即使在睡眠状态下，雏鸡也会对棉签上呈现的气味产生反应，如甩头和喙部拍击。

科研工作者回顾了鸡在不同行为情境下使用嗅觉的情况。

研究显示，当雏鸡被置于陌生环境中时，会对熟悉气味产生依恋，无论这种熟悉气味是天然的（如被污染的垫料）还是人工的（如橙油或天竺葵油）。

在一项实验中，熟悉气味的存在可在陌生环境中增加雏鸡的活动与鸣叫，但这种变化是由于恐惧增加或减弱尚不确定。

雏鸡还会利用嗅觉来避开捕食者（猫）的气味，在某些情况下还会避开同种个体血液的气味。

一系列实验发现，瑞典传统品种家鸡在暴露于捕食者（老虎或豺）的粪便气味后，会比暴露于草食动物（大象或羚羊）粪便气味后表现出更高的警觉行为。

有充分证据表明鸡具有个体体味，其来源为位于尾羽前方背部的腺体——尾脂腺。

训练有素的小鼠可以清楚地区分不同鸡只的体味。

鸡自身也能检测尾脂腺气味：具有完整嗅觉的雄鸡更倾向于向具有完整尾脂腺的雌鸡求偶，而丧失嗅觉的雄鸡则无此偏好。

然而，雏鸡在建立与同伴的社会熟悉性时似乎并不依赖嗅觉——视觉线索在此过程中似乎更为重要。

研究人员推测鸡在受惊或受压时可能会释放体味，但在其综述时未能找到确凿证据。

可以确定的是，鸡利用嗅觉来指导其采食行为。

例如，嗅觉受阻的雏鸡增重速度慢于对照组。

实验表明，如果香草或杏仁气味与苦但无味的奎宁水稳定配对，雏鸡会利用这些可检测到的气味线索选择未被污染的饮水。

新奇气味对雏鸡的采食行为抑制作用尤为明显，尤其当食物外观也新奇时；而某些新气味（如橙油）甚至会阻止雏鸡采食其正常饲料。

虽然橙油的厌恶作用在新奇时最为明显，但即使熟悉后，其仍会持续抑制采食。

目前尚无功能性解释说明鸡对橙油的厌恶，因为橙油与有害或有毒猎物之间并无已知关联。

不像橙油，与有害或有毒猎物稳定相关的气味可能被天生视为厌恶性气味，或作为信息线索的一部分影响鸡的采食行为。

关于气味化合物的研究表明，受损且通常有毒的昆虫会自然产生称为吡嗪的气味化合物。

吡嗪在熟悉食物存在时似乎无害，但当与黄色或红色食物同时出现时，会引起幼雏犹豫或回避进食，提示警戒色与警戒气味间存在协同效应。

更近期研究发现，吡嗪能加快雏鸡对不可口黄色食物的回避学习速度，并延长其记忆保持时间。



化学偏好与厌恶
Chemical preferences and aversions

与商业化鸡舍中光照与声音环境可能偏离鸡的理想状态相似，其化学环境亦具有挑战性，含有如硫化氢和氨气等气体。

鸡会自发对硫化氢气味及氨气味（或其刺激性特征）产生反应。

人类不应暴露于超过25 ppm 的氨浓度下，但对农场动物并无法律限值。

某些认证体系建议了自定标准（如RSPCA Freedom Food 方案对肉鸡限定为20 ppm），但实际情况中常常超标，甚至严重超标。



研究人员设计了一种环形暴露舱系统，内设多个舱室，分别维持约3–40 ppm 不同浓度的氨气，鸡可通过塑料帘自由在舱室间移动，并记录其访问次数与停留时间。

肉鸡与蛋鸡均偏好新鲜空气，在氨浓度约10 ppm 或以上的舱室中停留时间显著减少。

熟悉度对氨气厌恶反应无显著影响，即在含或不含20 ppm 氨环境中饲养的鸡表现出相似的回避模式。

研究普遍发现鸡对氨气的厌恶反应并非立即出现，因此气味本身不太可能是引起不适的唯一原因。

研究者提出，氨气暴露的有害效应可能在约一小时内逐步累积，引起不适感并促使鸡寻求新鲜空气。

另一个与鸡化学环境反应密切相关的情境是屠宰场使用致死性气体晕眩技术。

由于可避免人工操作，该方法理论上可改善鸡的福利，但前提是所用气体不会引起强烈厌恶。

研究人员研究了不同致晕气体（空气中二氧化碳、氮气及氩氮混合惰性气体）对鸡的初期反应，观察其在10秒暴露前、中、后的行为。

结果显示，鸡对惰性气体反应微弱，但对浓度≥10% 的二氧化碳表现出甩头及呼吸加剧。

尽管实验设置允许鸡避开气体，但此类回避行为罕见。

研究人员进一步研究了多种混合气体（空气中二氧化碳、二氧化碳中氩或氮）对鸡取食行为的干扰程度。

所有气体混合物均具厌恶性，但惰性混合气体较空气中二氧化碳的厌恶程度低。

是否采用气体混合物对家禽进行晕眩或致死（无论常规或紧急用途），不能仅基于其初始感官反应，还应考虑气体使鸡失去意识的速度及反应是否会造成身体损伤。

鸡的味觉偏好与厌恶较难识别，因为采食行为可能受物理特性、新奇性或摄入后营养价值评估的影响。

肉鸡雏鸡能识别并偏好氨基酸平衡良好的饲料，这可能部分通过口腔感知鲜味实现。

成年母鸡能摄食多种植物性与动物性食物，鲜有明显味觉厌恶。

它们对富钙食物有特定偏好（因钙是产蛋壳所需的重要矿物质），但这种偏好是由钙味觉感知还是由摄入后生理效应决定尚不清楚。

鸡的味蕾数量少于多数哺乳动物，对饲料中糖类几乎无偏好，对中等浓度盐溶液有偏好，但对高浓度盐表现厌恶。

人类检测甜味的基因在鸡中缺失，说明鸡可能是对甜味不敏感的物种。

有时鸡缺乏厌恶反应令人意外，例如它们似乎对辣椒特性漠不关心。

然而，鸡对苦味物质的厌恶可通过实验验证。

例如奎宁溶液无气味，将其掺入食物后，初次摄入的鸡会甩头、擦喙，并在之后回避该食物。

由于奎宁无害，这为训练鸡在学习实验中区分可食与不可食物提供了有用手段。

母鸡会被涂有尾脂腺油的羽毛吸引并啄食。

为抑制此行为，有学者建议喷洒奎宁溶液以训练母鸡不啄食同伴羽毛。



磁场感应
Magnetoreception

长期以来，人们推测某些鸟类可能利用地球磁场进行定向与导航。

尽管归巢鸽等提供了间接证据，但传统的感官生物学行为学方法仅得到有限支持。

操作性实验显示鸽子能对磁异常作出反应，但若要用于指南针或地图定位，则需对磁场方向进行更精细的辨别。



考虑到鸡并不以迁徙或导航能力著称，令人惊讶的是，首次证明能感知磁场方向的实验对象竟是蛋鸡品系的雏鸡。

当雏鸡对红球产生印随反应后，会在红球被隐藏时试图寻找。

蛋鸡品系雏鸡能利用磁线索定位红球，在显著比例的测试中作出正确反应，并在磁场旋转90°后相应调整选择（图2.3）。

其磁感应能力似乎在孵化后第二周左右发育形成，并特别擅长识别与自然界相当的磁场强度。

显然，这种能力人类并不具备，更令人惊讶的是，肉鸡品系的雏鸡也不具此能力或未加利用。


图2.3 （a）对红球产生印随反应的雏鸡被放入透明起始箱中。（b）训练雏鸡朝北寻找红球。（c）当磁场方向通过环绕测试箱的直径2 m 铜线圈通电而旋转90°时，雏鸡利用磁线索的事实得以证明。（d）此时雏鸡会在东西轴方向的屏幕后搜索。

鸡检测磁场强度的具体机制仍在研究中。

部分检测可能依赖视网膜中存在的一种名为隐花色素（cryptochrome）的蛋白，其功能还依赖可见光。

此外，在鸽子、候鸟及鸡的上喙皮层中发现含铁的亚显微颗粒（磁赤铁矿和磁铁矿），提示磁感可能源于此。

然而，这些颗粒如何在功能性短程定位中发挥作用仍不明确，这可能依赖于磁场强度、方向及倾角等线索的整合利用。

麻醉喙部不会干扰雏鸡的定向，但在农业体系中常见的断喙会降低雏鸡在先前与食物相关联的磁刺激附近停留的时间。



来源：poultry times，作者：ChristineJ.Nicol，译者：阿兵，配图：书籍原图 ＆网络