【分享】《鸡的行为生物学》——鸡的感官生物学（6）

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《鸡的行为生物学》——鸡的感官生物学（4）
《鸡的行为生物学》——鸡的感官生物学（5）


第二部分 感官生物学
听觉
Hearing



直到最近，关于鸡的视觉研究远多于其听觉能力的研究。

然而，随着人们越来越认识到声音在鸡行为中的作用，并关注商业声环境对其福利的影响，这种状况正在改变。

能够在静默背景下检测到的最小声级称为绝对阈值（absolute threshold），它随不同纯音而变化。

因此，听觉取决于声音的频率（音调）和声压级。

声音的其他特征，如持续时间，也会影响人对响度的主观感受。

在人类听力测试中，频率与声压级的联合影响通常绘制在听力图（audiogram）上，测试者还可改变音调持续时间。



通常情况下，声压级会经过A加权，以考虑人耳在低频时敏感度降低的情况，并以dB(A)表示。

动物也可绘制听力图，常采用正强化技术，当动物听到音调后做出特定反应即可获得奖励。

Temple等（1984）使用正辨别任务（positive discrimination task）评估鸡的听觉阈值，声压级范围为45–80 dB(A)，频率范围为260–8000 Hz。

母鸡可在约40 dB下辨别最低频率音调，对大多数其他音调的辨别阈值约为20–40 dB。

然而，8000 Hz的高频音在实验者可忍受的声压级下无法被检测到。

Saunders和Salvi（1993）同样使用正强化方法，对三只成年白来航鸡进行测试，结果相似：鸡对400–4000 Hz范围内的纯音较为敏感，可在11–20 dB的低声压级下检测到（类似极轻的耳语）；而该范围外的频率则需更高的声压级才能被检测到。

检测阈值还随刺激持续时间变化。

Gleich和Langemann（2011）最近综述了鸡与其他鸟类在听觉能力上的差异。

鸡对高频声音的敏感性不如猫头鹰或金丝雀，但其听觉阈值曲线较许多其他鸡形目鸟类更平缓。

例如，图2.2显示，鸡能在比鹌鹑或火鸡更低的声压级下检测到高频与低频声音，而在最佳频率上略低于鹌鹑的敏感度。


图2.2  鸡的听觉敏感度。Gleich和Langemann（2011）将鸡的绝对听觉阈值敏感度与其他三种鸡形目鸟类进行对比。SPL，声压级（sound pressure level）。

鸡在低频声音检测方面的能力较强，甚至能听到人类无法感知的低频声音（即20 Hz以下的次声波，称为infra-sound；Warchol和Dallos，1989），提示低频感知的重要性。

这可能与母鸡和雏鸡之间低频声音在交流中的重要作用有关。

能吸引并安抚小雏鸡的声音通常低于800 Hz。

抱窝母鸡的栖息叫声可能是鸡类频率最低的发声，被描述为“音调极低且缓慢下降的乐音，范围为90至70周期/秒（钢琴的次低八度），且至2000周期/秒的各泛音强度几乎相同”（Collias和Joos，1953）。

如今，周期/秒（c.p.s.）通常以Hz表示。

声音的偏好与厌恶
Sound preferences and aversions

越来越多的证据表明，商业蛋鸡和肉鸡舍内的典型环境噪声水平对家禽既有害又令人厌烦。

与60 dB(A)相比，年轻蛋鸡长期暴露于80 dB(A)噪声下会出现更多休息行为并降低产蛋量（O’Connor等，2011）。

对母鸡而言，80或90 dB的高声级会增加应激指标（Campo等，2005），并成为早发啄羽的风险因素（Drake等，2010）。

对于肉鸡，长期或短期暴露于噪声均会提高应激指标，如血液中异嗜细胞与淋巴细胞比例（Bedanova等，2010）和皮质酮浓度（Chloupek等，2009）。

虽然较低噪声水平的应激效应较弱（Bedanova等，2010），但长期暴露于70 dB仍会导致体重增长下降（Voslarova等，2011）。

商业鸡群中普遍出现耳蜗毛细胞的严重损伤与脱落。



与在安静环境饲养的对照鸡相比，饲养于平均噪声约90 dB的商业环境中的肉鸡，其病理性损伤显著更严重（Smittkamp等，2002；Smittkamp和Durham，2004）。

值得注意的是，肉鸡会随着背景噪声水平的升高而提高自身叫声音量（Brumm等，2009）。

每只鸡为了让自己“被听到”的尝试，反而可能加剧鸡舍内的整体噪声水平。

强噪声具有厌恶性的证据来自研究显示：母鸡会通过啄键任务来关闭105–110 dB(A)的高强度纯音或90 dB(A)的各种机械及动物录音声音（McKenzie等，1993）。



另一种稍有不同的测试设置为两键任务：两键均可获得食物奖励，但其中一键会触发测试声音。若鸡对声音无厌恶感，则两键啄击频率相近；若声音被感知为厌恶，则鸡会明显偏向无声键。

利用该方法，McAdie等（1993）发现，母鸡强烈避免啄击能播放100 dB(A)商业鸡舍声音的键。

近期研究还发现，鸡会避开与曾暴露于白噪声相联系的区域（Jones等，2012）。

当然，并非所有声音都令人厌恶。刚孵化的雏鸡，如同婴儿，更偏好和谐的协和音乐而非不协和音程（Chiandetti和Vallortigara，2011）；在古典音乐环境下饲养的青年蛋鸡应激程度低于对照组（Dávila等，2011）。

然而，这并不意味着在成鸡群中持续播放广播（商业上常见做法）总是有益。

75 dB的古典音乐会使西班牙老品种鸡表现出更高的恐惧性（Campo等，2005），肉鸡雏鸡听到音乐时出现甩头反应（Christensen和Knight，1975），这更多是警觉反应而非放松表现。



因此，在雏鸡阶段使其对特定声音产生适应，并避免过高的声压级可能很重要。

迄今为止的研究多集中于乐器、机械或高密度生产等人为（anthropogenic）声源。那么鸡对更自然的声音——即其驯化祖先可能共同进化的声音——有何反应？

正如雏鸡会对某些昆虫的警戒色、花纹和气味表现出厌恶，我们也可推测自然声音是否能起警示作用。

在一项研究中，黄蜂的嗡嗡声似乎促进了雏鸡对条纹警示花纹的回避（Hauglund等，2006）；但另一项研究发现，大黄蜂的嗡嗡声并未影响雏鸡的取食决策或与食物相关的记忆（Siddall和Marples，2011）。

来源：poultry times，作者：ChristineJ.Nicol，

译者：阿兵，配图：书籍原图 ＆网络