出壳雏禽卵黄囊阶段营养研究进展

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作者：陈伟亮；王志跃  

   雏禽出壳后的第一周内经历了从内源性营养(卵黄囊)过渡为外源性营养(饲料)的转变。卵黄囊阶段的营养应该是自然选择的结果，特别遇上刮风下雨断食的环境下，是有利于种属持续繁衍的，实属一生中最为特殊和重要的阶段。卵黄囊在胚胎发育的后期、在出壳之前进入腹腔，卵黄囊一端开口于空肠，另一端与脐部相连，余留在卵黄囊内的营养物质直接为雏禽吸收和利用，出壳时卵黄囊约占体重的13％-14％，在出壳后的3天里迅速减小，余留的卵黄对于出壳幼雏快速和健康的生长起着十分重要的作用。王和民等(1984)认为雏鸡约在4曰龄或5曰龄时完全由卵黄囊营养转化为饲料营养，而从第2周开始随着消化系统功能的健全，开始消化和利用饲料营养。莫棣华等(1994)的研究结果表明，0-2周龄雏鸡的营养特点是：1-3曰龄的营养完全来自于卵黄囊，5-7曰龄是卵黄囊营养过渡为饲料营养的转变时期，8-14曰龄的营养已完全来自饲料。
    因此，在正常的饲养管理条件下研究禽类的早期营养，特别是0-2周龄雏禽对各种营养物质的需要方面，必须考虑卵黄囊的营养，从而保证雏禽健康、充分的发育，同时也为雏禽早期饲料的开发提供理论上的依据。
1  雏禽生理发育的特点
    雏禽在刚孵出后的生理和代谢是复杂而旺盛的，胚胎代谢和出雏后禽体代谢之间存在着巨大的差异。雏禽发育的早期，既可以利用卵黄囊的内源性营养，又可以利用饲料提供的外源性营养物质。生理发育处于极不稳定的状态之中，特别是消化生理的变化非常剧烈。雏禽刚出壳时，消化道正处于最后的成熟阶段，其免疫系统处于保护禽体免受外界各种病原体侵袭的准备阶段。因此要研究禽类早期的营养，了解幼雏的整个机体以及各器官组织系统，特别是消化道系统的生长发育就显得尤为重要。
1．1  消化系统功能的逐步健全
    雏鸡在0-5曰龄期间消化系统发育迅速，到21曰龄时发育基本完成。鸡胚胎龄13天也通过消化系统吞食蛋白。此期间小肠的发育程度更大。Katanbaf(1988)的研究结果表明，胃肠道和胰腺比体重和其它器官的增长更为迅速，胃肠道的相对活重在4曰龄前呈上升趋势，之后便逐渐下降。Jerry Sell(1995)的研究结果也进一步证明，雏禽各器官的相对重量达到高峰的时间并不一致，肌胃、腺胃、小肠达到高峰的时间分别是4曰龄、5曰龄和7曰龄。Uniz(1999)通过对刚出壳的12曰龄雏禽之间的比较，研究了雏禽小肠的大小和形态的变化。研究表明，十二指肠、空肠和回肠的重量和长度以不同的速率增长，但重量的增加要大于长
度的增加。肠道重量的增加要比其它器官的增长更为迅速，在6曰龄达到高峰，然后下降。十二指肠和空肠中绒毛的高度和面积都增加了好几倍，回肠中增长的幅度要稍低一些。Noy Y等(2001)研究表明，肠上皮细胞的长度增长很快，到6曰龄时十二指肠中的长度增长了近2倍，回肠、空肠中的长度增长了近50％。
    肠道的排空率降低，即曰粮在肠道中滞留的时间增加，这有助于增加食物与吸收细胞的接触，促进营养物质的吸收。Vergara等(1989)报道，饲料排空率随着仔鸡生长而降低。Noy Y等(1995)研究发现，从4曰龄到10曰龄饲料消耗增加了4倍，排空率下降了30％。饲料排空率的下降在十二指肠中尤为明显。10曰龄后采食增加，但排空率无明显变化。
1．2  胃肠道分泌物分泌的特点
    雏禽胃肠道中各种消化液的分泌和酶的合成对于促进饲料的消化和吸收具有重要的意义。Marchaim等(1967)研究表明，蛋白酶、淀粉酶和脂酶浓度以不同的比率随鸡龄的增长而增加。Noy Y等(1995)在用C14作为标记物来研究雏鸡从出雏到21曰龄期间的消化酶分泌液时发现，淀粉酶、胰蛋白酶和脂酶的十二指肠分泌液在4曰龄时最低，而到21曰龄时各自增加了100倍、50倍和20倍，酶的活性随着与小肠距离的增加而降低，这种变化随着曰龄的增加而更加显著。淀粉酶活性增加得最快，这可能是由于开始时卵黄囊中不存在碳水化合物，因此在4曰龄时淀粉酶分泌相对较少，随着鸡龄的增长，而以较快的速度增加。Uni Z等(1999)的研究结果也进一步表明，不同酶的活性在肠道的不同部位以不同的速率增加，蔗糖酶、麦芽糖酶和叩一转谷氨酰胺酶的活性在2-5曰龄期间内可以达到高峰。另外Noy Y等(1995)发现，4-21曰龄胆汁的分泌增加了8-10倍，分泌的高峰在10-14曰龄，与之相应的分泌到十二指肠中的氮量增加了15倍，从而有利于调控采食量的增加。
1．3  消化吸收的特点
    Reisenfeld等(1980)的研究结果表明，从4曰龄到21曰龄淀粉的消化率高于85％，胰腺淀粉酶浓度的增加能促进肠道淀粉酶活性的提高，有利于雏鸡生长初期对淀粉的消化。Noy Y等(1995)的研究表明，回肠部分对于脂肪酸的吸收从7曰龄以后下降，小肠对氮的消化从4曰龄的78％2：升到21曰龄的92％，而在这一阶段中淀粉和脂肪酸的消化率很少改变，保持在82％-89％。从出壳到7曰龄这段时间内，十二指肠和空肠对蛋氨酸的吸收一直在不断地增加，7-14曰龄保持稳定。十二指肠对葡萄糖的吸收从出壳到7曰龄之内不断增加，7～14曰龄则没有改变。回肠的吸收能力从出生到14曰龄一直不变。十二指肠对亚油酸的吸收从出生到14曰龄也没有改变。以上结果显示，肠道的吸收能力从7曰龄以后变化较小。
2  雏禽卵黄囊阶段的营养特点
2．1  卵黄囊营养对于雏禽的重要作用
    卵黄囊营养对于新生雏禽的生长发育具有十分重要的作用。王和民等(1994)在研究肉用雏鸡在绝食条件下的卵黄囊营养和维持需要的试验中发现，在雏鸡出壳后12-58小时以内，卵黄囊内营养素的减少量大于同期全屠体(含卵黄囊)相同营养素的减少量。这种现象说明，刚出壳的雏鸡前2～3天所需的能量、蛋白质、氨基酸完全由卵黄囊提供，而且还说明了卵黄囊内大量营养物质向雏鸡体内的转移。
    Noy Y等(1999)的研究进一步证明，出壳后的雏鸡禁食48小时，体重下降了7．8％，然而在这段时间内，小肠的重量和蛋白质的含量却增加了80％以上。
    Nitsan Z等(1995)在研究残余卵黄对1周龄内雏鸡生长发育影响的试验中发现，去除卵黄囊的仔鸡早期的增重与对照组相比明显降低，胰腺淀粉酶和脂酶的活性也显著降低。由于卵黄囊的去除，肠道食糜中淀粉酶、胰蛋白酶的活性显著下降。
    由此可见，卵黄囊营养对于维持雏禽正常的生理活动，促进消化道系统的发育，提高消化能力等方面起着非常重要的作用。
2．2  卵黄囊的营养成分
    Murakami H等(1992)的研究表明，刚出壳的雏鸡其腹部余留的卵黄囊平均重6．4g，在以后的3天里迅速减少。王和民等(1994)的研究结果也表明，刚出壳的雏鸡其卵黄囊的平均重6．84g，绝干重4．06g，粗蛋白1．9g，其中赖氨酸133mg，蛋氨酸6．5mg。Reidy TR等(1998)进行了一项试验，旨在研究火鸡的品系、蛋的大小以及胚胎的发育对卵黄囊的影响。通过研究发现，蛋大的则相应的卵黄囊也重，品系和蛋重对卵黄囊的影响达到了显著的水平。王建霞等(1990)报道，1曰龄雏体卵黄囊内。一生育酚的贮存能力有很大的不同，alpha一生育酚的含量可以为191～3637ug，相差近20倍。Surai PF等(1994)通过在曰粮中添加VE来研究卵黄囊中VE含量的变化，添加量为147mg／g饲料(对照)和365mg／g饲料(处理)，结果在胚胎发育的16天，处理组卵黄囊、肝脏、脑内VE的含量是对照组的5倍、4．3倍和1．7倍，1曰龄时处理组雏鸡卵黄囊、肝脏、脑内VE的含量是对照组的14．8倍、2．8倍和3倍，由此可见卵黄囊内营养物质的含量是可以人为调控的。
2．3  卵黄中主要营养物质的吸收和利用
    刚出壳的幼禽由于消化系统不完善，出壳1周以内幼雏对饲料中的养分利用相对较少，种蛋内约有40％的营养物质转移到了初生雏的卵黄囊中，构成了刚出壳幼雏主要的营养来源，卵黄囊内的营养物质在1周龄内的吸收和利用对幼禽的生长发育和生产性能的提高至关重要。王和民等(1994)报道，12至130时龄的卵黄囊阶段中，卵黄囊共为雏鸡提供能量物质100．46～104．65 KJ，蛋白质1．5-1．8g，赖氨酸120mg左右，蛋氨酸60mg左右，约占原含量的90％。以后，卵黄囊将逐渐耗竭，残留于体内。
    Palo．S等(1985)报道，10曰龄前的雏鸡不能消化吸收配合饲料中所含的脂溶性VA，而是利用其卵黄囊中贮存的维生素。由此可见卵黄囊在1周龄幼雏的营养中起着重要的作用。蔡辉益等(1993)曾报道，用H3作为标记物来研究卵黄囊中VA的吸收和利用。研究进一步证明，雏鸡卵黄囊中VA作用的时间可以维持在2周以上，在全价曰粮和无VA纯曰粮条件下，VA每天的平均动用速率分别为14．90％，14．51％，  利用率分别为91．70％和86．77％。文杰等(1994)的研究结果表明，卵黄囊中烟酰胺含量的80％是在出壳后2天内被动用的。
    孔学民等(1996)报道，卵黄囊中Mn和Zn在2曰龄时其总量的2／3已被雏鸡所利用。N．Cher．ue等(1992)研究了火鸡卵黄中Ca含量的变化，研究发现，直到出壳前在火鸡的十二指肠处才会出现钙结合蛋白受体，而在此之前，在胚胎中早就出现了1，25-2羟VD3受体，并在出雏时含量达到高峰。由于钙结合蛋白的出现可能标志着从卵黄囊到机体Ca转运途径的结束。
    通过外界的因素来影响卵黄囊的吸收，近年来已被许多试验证明是可能的。何天培等(1994)以Ross父母代肉鸡为对象，研究了曰粮中添加0．1％牛磺酸对卵黄囊内微量元素转移吸收的影响，结果表明，添加0．1％牛磺酸提高了6曰龄的体重，降低了0-45曰龄的料重比，66％的卵黄囊在24-72小时内被吸收，吸收率提高到了77．94％。贺淹才等(1994)报道，甲状腺素(Td)处理后使雏鸡对卵黄囊的吸收显著减慢，一直到15曰龄30．2％的处理鸡仍有0．4-3．8g卵黄未被吸收。在生产实践过程中常见的因温度、通风等环境不适当，雏禽生长发育严重受阻，直到死亡还存在变质的卵黄。反映出在卵黄囊营养阶段提高饲养管理水平极为重要。
3  雏禽早期饲料的研究与开发
    雏禽体内余存的卵黄中含有50％的水分和等量的干物质，如脂肪和蛋白质。脂肪和蛋白质可作为能量物质有利于雏禽的存活，然而，蛋白质最好是用于产生抗体，脂肪用于构成细胞膜。因此，雏禽出壳以后尽快吃到食物从而将体内的养分保存下来以利于其以后的生长发育。
    从一些研究结果来看，淀粉酶的活性从出生开始就不断地提高，而脂酶的活性变化则比较平稳，事实也证明雏禽出壳后能够充分利用碳水化合物，而对脂肪的吸收能力相对较差，也就是说雏禽能够较好的消化和吸收含有最低量脂肪的饲料。目前有许多种开食料用于这段时间，但开食料的最终成分却更多地代表了2～3周龄以后的需要。Christopher Knight等(1998)开发出0-2周的饲料中含水70％，蛋白质7％以上但低于8．5％，未添加脂肪，另外添加了丙酸、柠檬酸和磷酸使pH<3．5。运用该种饲料进行了6个火鸡饲养试验，与对照组相比，平均死亡率降低了20％，5周龄平均体重提高了3．5％，效果明显。目前国内也已制定了0-2周龄雏鸡营养需要的标准，为雏禽早期饲料的开发提供了可靠的理论依据。
    雏禽出雏的1周内，由于生理功能尚不健全，并且在这段时间之内机体的发育相当的剧烈，因而作为此阶段重要的营养来源的卵黄囊营养在雏禽的生长发育中起着相当关键的作用。目前雏禽早期的营养研究多以鸡为研究对象，鹅、鸭方面的研究报道较少，因此以后应加强此方面的研究。