热应激对动物机体生理机能的影响

猪年

张庆茹，郭红斌，张红德

(河北农业大学中兽医学院，河北定州 073000)

摘　要：热应激对动物生产造成严重的不利影响，在热应激状态下，动物的生产性能、生理机能、生化代谢和内分泌机能等各种机能发生显著变化。文章论述了热应激对动物采食量、体温、呼吸、血清酶活性、血液蛋白质、糖、脂肪含量及代谢产物、K[sup]＋[/sup]、Na[sup]＋[/sup]、Ca[sup]2＋[/sup]、P等矿物质含量及甲状腺素、皮质醇、雌二醇等激素含量影响的研究进展，表明热应激对动物的生理生化机能可造成严重影响，通过研究热应激对动物生理机能的变化，为研究热应激的发生机理及衡量抗热应激药物或饲料添加剂提供理论依据。
关键词：热应激；生化指标；生理机能；激素
随着全球气候温室效应的不断加剧及高度集约化动物生产的发展，热应激对动物生产造成严重的不利影响，引起了广大畜牧兽医工作者的高度重视。近些年来，国内外许多学者对热应激对各种动物生理机能的影响进行了大量研究，取得了很大进展。
1　热应激对采食量的影响
热应激对动物采食量的影响因动物种类、年龄和应激程度有较大差异。一般认为，热应激往往导致动物采食量明显下降。在热应激时，由于交感神经兴奋，导致胃肠运动减弱，消化液分泌减少，消化器官循环血量减少，胃肠黏膜发生病理损伤导致胃肠机能减弱[sup][1][/sup]，延长食物在消化道中的停留时间(Warren，1974)，使胃肠道内充盈，从而兴奋饱中枢，抑制摄食中枢，使动物采食量减少。
Nichol等将体重75 kg左右处于肥育期的猪置于0、5、10、15、20、25、30、35 ℃下测定其采食量，结果发现0 ℃时猪的采食量显著高于其他各组，而35 ℃的采食量显著低于其它各组，短期处于高温中，以32 ℃和21 ℃相比，每升高1 ℃，猪的每日采食量减少60 g～100 g，且重型猪的采食量比轻型猪降低的更多。以18 ℃～21℃作为参照温度，温度每升高1 ℃，生长鸡和产蛋鸡的采食量降低1.6%～1.8%；以15 ℃～25 ℃环境温度作为指标，温度高于25 ℃时，肉牛的采食量下降3%～35%；奶牛在25 ℃～27 ℃时，采食量开始下降，在40 ℃时的采食量较18 ℃～20 ℃时的采食量降低60%；绵羊的采食量变化与奶牛类似[sup][2][/sup]。郭春华等[sup][3][/sup]研究结果表明，高温对生长猪日均采食量(volume feed intake，VFI)有极显著的影响，影响的程度与猪的体重和高温的程度有关。20 kg～40 kg生长猪以26 ℃的V FI最高，但在23、26 ℃和29 ℃之间差异不显著(P>0.05)，从32℃开始，VFI显著下降(P<0.05)；40 kg～60 kg，60 kg～80 kg和80 kg～100 kg阶段从26 ℃开始，V FI就显著或极显著地低于23 ℃(P<0.05，P<0.01)，温度对全期(20 kg～100 kg)VFI的影响在23 ℃～32 ℃之间，呈线性下降，当温度由 32 ℃升至35 ℃时，VFI的下降幅度加大，32 ℃比23 ℃，35 ℃比23 ℃和35 ℃比32 ℃温度每升高1℃时，VFI分别下降50、65、108 g/d。杜荣等(1997)研究发现，D型矮洛克育成种公鸡采食量随温度上升而下降；干物质表观代谢率和真代谢率分别与环境温度呈强正相关。内源干物质排出量与环境温度呈强负相关。李绍钰等(2000)研究表明，热应激显著降低肉鸡的采食量、生长速度和饲料转化率，热暴露2周后肉鸡的平均日采食量下降了45.2%，在有效温度21.2 ℃～37.6 ℃内，温度每上升1 ℃，采食量下降2.76%。Mashaly M M等[sup][4][/sup]研究发现，热应激使产蛋鸡体重、耗料量显著下降，产蛋量、蛋重、蛋壳重、蛋壳厚度均显著下降。
2　热应激对体温和呼吸机能的影响
热应激状态下，由于交感神经兴奋和高温影响，使机体体温明显升高，呼吸频率明显加快。李建国等(1998)研究表明，夏季慢性热应激奶牛直肠温度和呼吸频率极显著高于冬季非热应激期奶牛。史彬林等(1996)发现，试验牛热应激期间的直肠温度(39.04 ℃)和呼吸频率(63.88次/分)极显著地高于冬季非应激期(37.41 ℃和23.08次/分)，表明热应激对直肠温度、呼吸频率具有极显著影响。成鸡正常呼吸是120次/min左右，当气温高达35 ℃时，呼吸次数可达150次/min，当气温达41 ℃时，呼吸次数可达180次/min左右。赵波(2003)认为，由于热应激使动物体温和呼吸频率显著加快，故可以用体温测定法(测定10头正常奶牛的体温，如果有7头以上的牛体温超过39.4 ℃时，奶牛已经开始处于热应激状态；如果体温超过40 ℃，奶牛处于严重热应激状态。)和呼吸频率法(测定10头正常奶牛的呼吸频率，如果有7头奶牛的呼吸频率高于80次/min，奶牛已开始处于热应激状态；如果高于85次/min，奶牛处于严重热应激状态)作为判定奶牛热应激的方法。魏学良等[sup][5][/sup]研究发现，在6～9月奶牛的直肠温度和呼吸频率显著高于3～5月和10～2月(P<0.05)。Srikandakumar A等[sup][6][/sup]，Correa-Calderon A等[sup][7][/sup]研究表明，热应激使荷斯坦等各品种奶牛的直肠温度和呼吸频率均极显著升高(P<0.01或P<0.05)。
3　热应激对血液生化指标的影响
动物机体生理功能的改变是机体神经体液调节和体内组织细胞新陈代谢改变的结果，而动物机体神经体液调节和体内组织细胞新陈代谢改变必然引起机体血液生化指标的变化，因此生化指标变化是反映动物热应激时体内物质代谢和某些组织器官机能状态变化的一个重要特征。
3.1　热应激对酶活力的影响
酶是动物进行新陈代谢的催化剂，对动物机体的物质代谢起重要作用，在热应激状态下，动物机体的代谢系统受到了干扰，组织受到损伤，造成血清中酶的活性和含量发生变化。其中研究比较多的酶有血液肌酸磷酸激酶(creatine phosphokinase，CPK)、血清谷草转氨酶(glutamic-oxalacetic transaminase，GOT)、谷丙转氨酶(glutamic-pyruvic transaminase，GPT)、碱性磷酸激酶(alkaline phosphatase，ALP)、乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase，LDH)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)等。
CPK是反映动物在热应激状态下的敏感指标，高温会引起动物血清CPK含量显著升高，故CPK的升高可作为动物热应激的一个重要指标。CPK在骨骼肌含量较高，热应激使动物采食量下降，体内糖原含量减少，肌肉能量供应不足而导致肌营养不良，肌肉中CPK逸出。因此，CPK的升高是骨骼肌营养不良和功能障碍的重要标志[sup][8][/sup]。李绍钰等(2000)发现，热暴露2周后比热暴露1周后鸡血浆CPK的活性由5 064.9 IU/L上升到10 775.0 IU/L，增加了近1倍，说明CPK活性随热应激时间的延长而增加。刘铀等(1999)研究发现，在热应激过程中，肉鸡血清乳酸脱氢酶、肌酸磷酸激酶活性显著升高(P<0.05或P<0.01)，ALP活性则显著低于对照组，同时血钙和血磷水平相继下降。王晓霞等[sup][9][/sup]发现鸡舍温平均30 ℃出现的高温热应激可使产蛋鸡组织细胞受到氧化损伤，膜的完整性被破坏，通透性增加，导致血清中碱性磷酸酶和谷丙转氨酶活性明显升高。何世山等[sup][10][/sup]研究发现，在日温26 ℃～35 ℃～26 ℃和28 ℃～38 ℃～28 ℃两个阶段的模拟持续高温环境下饲养34 d～49 d的AA肉鸡，LDH和肝酸激酶(creatine kinase，CK)在热应激后均下降，降至72最低，分别为对照组的60%和50%，1周后回升至正常水平，2周时CK却为对照组的126%。而GPT前期变化小，试验2周时却降至很低的水平，为正常水平的38.2%；ALP迅速下降，热应激24h即降至约对照组的50%，结束时仅为38%左右。伍晓雄等[sup][11][/sup]研究表明，山羊在热应激中CK有明显的上升，热应激前后GOT、GPT变化不显著。冷雪等[sup][12][/sup]发现，大鼠热暴露1 h后，对照组血清LDH活力升高75.6%(P<0.05)。何振华等[sup][13][/sup]研究发现，在不同温度条件下，奶牛GOT、GPT、LDH变化不显著，在气温为20 ℃～30 ℃环境中，血清碱性磷酸酶活性最强，明显高于其它气温环境中奶牛血清中活性(P<0.05)。魏学良等[sup][6][/sup]研究发现，热应激状态下，奶牛的碱性磷酸酶活性降低38.96%，α淀粉酶降低8.52%，而谷丙转氨酶活性升高32.60%。
近年来，自由基在热应激发生的作用逐渐引起人们的关注。在正常生理情况下，体内自由基产生和清除处于动态平衡状态，当动物受到热应激时，会使得自由基的产生急剧增加，而自由基清除体系的能力不足，造成体内自由基蓄积，导致动物的组织氧化受损。Sahin K等[sup][14][/sup]研究表明，热应激环境下，血清丙二醛(malonyldialdehyed，MDA)含量显著升高。林海等(2001)研究表明，肝脏SOD活性的变化与脂质过氧化物(lipidperoxide，LPO)含量存在负相关关系。短期高温热应激(32 ℃，24 h)处理使血浆和肝脏中的LPO含量显著升高，对肝及肾组织中的SOD活性无显著影响，但随着处理时间延长(5 h×24 h)，肝脏SOD酶活性升高，血浆和肝组织中LPO恢复至正常水平。肾组织在长期热处理期间SOD活性反而显著降低，而其LPO水平无显著变化。李绍钰等(2000)研究发现，高温组鸡肝脏及血浆中硫代巴比妥酸反应物(thiobarbituric acid-reactive substances，TBARS)水平在热暴露2周后分别达751.5 nmol/g鲜重和6.61 nmol/mL，分别是适温组的216%和168%，说明肝脏及血浆中脂质过氧化水平显著增加。刘凤华(2003)等在人工气候室中，320日龄海赛褐蛋鸡144只连续10 d热应激27 ℃～38 ℃，结果表明，高温组蛋鸡血液中红细胞SOD动态活性降低，并维持在一个低于常温组的新水平上，肝脏SOD动态活性同时降低，其最低值低于常温组，肝脏和血液SOD活性呈显著正相关，相关系数为r＝0.65。Ozturk等[sup][15][/sup]研究发现，1月龄和6月龄大鼠在热暴露3 d和7 d后，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase，G-6-PD)和过氧化氢酶(Catalase，CAT)活性显著升高，而12月龄大鼠G-6-PD活性则下降；1月龄大鼠热暴露后铜、锌-过氧化物歧化酶(Cu，Zn-superoxide dismutase，Cu，Zn-SOD)活性显著下降，而6月龄、12月龄大鼠Cu，Zn-SOD活性则升高；各月龄大鼠谷胱甘肽-s-转移酶(glutathione-S-transferase，GST)活性则全部升高，1月龄、6月龄大鼠还原型谷胱甘肽(reduced glutathione，GSH)、总谷胱甘肽及还原型谷胱甘肽(GSH)和氧化型谷胱甘肽(oxidized glutathione，GSSG)比值下降，而12月龄大鼠则全部升高；1月龄、6月龄大鼠氧化型谷胱甘肽(GSSG)显著升高，而12月龄大鼠则下降；各月龄大鼠TBARS均升高；7 d热应激对酶活性影响及对GSH， GSSG、TBARS水平更明显。
3.2　热应激对血液有机物含量的影响
热应激对血糖及其代谢产物含量的影响热应激对血糖含量影响报道不一，一般认为在慢性热应激下，血糖水平是下降的或基本稳定，在急性热应激时，由于糖皮质激素分泌增加，促使蛋白质的分解，加强糖异生，使代谢向降解蛋白质，提高糖原合成和脂肪沉积方向进行，使血糖含量升高。
伍晓雄等[sup][11][/sup]研究表明山羊在热应激后15 min、60 min和180 min血糖浓度分别上升2.68%、7.63%和10.59%。山羊脱离热应激环境后，血糖浓度仍然较高，说明热应激对能量代谢的影响较大，持续时间较长。何世山等[sup][10][/sup]研究表明，在日温26 ℃～35 ℃～26℃和28 ℃～38 ℃～28 ℃两个阶段的模拟持续高温环境下饲养34 d～49 d的AA肉鸡，血糖浓度呈持续下降趋势，72 h后下降很快，试验结束时仅为试验初期的80%。刘凤华等(2002)研究表明，当高温持续至第4 h，仔鸡血液中葡萄糖水平在急性热应激中呈不断上升趋势，其中在38 ℃时葡萄糖水平比常温下增加了13.93%(P<0.05)，而40 ℃时葡萄糖增加了17.27%(P<0.01)，丙酮酸的血浆中含量在34 ℃时比常温增加了1.91倍，在38℃时比常温增加了1.927倍，均达到了极显著水平(P<0.01)，乳酸在急性热应激中呈现上升趋势，在34 ℃及38 ℃时分别增加了51.503%(P<0.05)及82.484%(P<0.01)，热应激中，α-酮戊二酸的生理水平从正常时的1.742 4 mg/L增加到34 ℃时的1.787 mg/L和38 ℃时的1.943 0 mg/L(P<0.05)，其增加的幅度分别为34 ℃的2.58%和38 ℃的11.54%。高温中皮质激素的水平随着温度的升高不断增加，周杰等(1997)发现， 22 d～24 d肉用仔鸡在34 ℃±1.5 ℃下，血糖无显著变化。22 d～42 d给予高温处理，鸡血糖显著下降或极显著下降(P<0.05或P<0.01)，40 d～42 d给予高温处理，血糖显著下降或极显著下降(P<0.05或P<0.01)。赵聘等[sup][16][/sup]研究结果则表明，高温下蛋鸡血糖含量显著下降(P<0.05)。刘铀等(1999)报道，热应激状态下的肉鸡血糖保持稳定。何振华等[sup][13][/sup]研究发现，在气温为20 ℃～30 ℃环境中，血糖含量比在10 ℃以下环境中增加了31.25%，差异显著(P<0.05)。王启军等[sup][17][/sup]研究表明，在自由采食条件下，35 ℃高温热应激极显著升高肉仔鸡血浆葡萄糖水平(P<0.01)，显著降低血清胰岛素水平(P<0.05)，与适温日粮配对组相比，热应激对血浆葡萄糖、血清胰岛素水平无显著影响。
3.3　热应激对血液蛋白质及其代谢产物含量的影响
在热应激状态下，由于动物采食量下降，营养摄入不足，必然动用体贮备加速分解代谢以提供足够的能量供应，导致血液中蛋白质含量下降，同时高温刺激大脑皮层，抑制促甲状腺激素(thyroid-stimulating hormone，TSH)分泌而降低三碘甲状腺原氨酸(T[sub]3[/sub])、甲状腺素(T[sub]4[/sub])水平，进而减少体蛋白含量。Marai等(1999)报道兔在高温环境下，血液总蛋白、白蛋白、球蛋白及白蛋白与球蛋白的比例都明显低于冬季。周杰等(1997)发现，22 d～24 d肉用仔鸡在34 ℃±1.5 ℃下，血清总蛋白和白蛋白均显著下降(P<0.05)，球蛋白无显著变化。22 d～42 d给予高温处理，鸡血清总蛋白、白蛋白和球蛋白均显著下降或极显著下降(P<0.05或P<0.01)。40 d～42 d给予高温处理，鸡血清总蛋白、白蛋白和球蛋白均显著下降或极显著下降(P<0.05或P<0.01)。刘凤华(1997)报道，高温时产蛋鸡总蛋白、清蛋白含量下降显著。刘铀等(1999)研究表明，热应激状态下肉鸡血清总蛋白、白蛋白含量显著下降(P<0. 05或P<0. 01)，但血清尿素氮含量显著升高(P<0. 05或P<0.01)。但伍晓雄等[sup][11][/sup]研究发现，山羊在人工设置的热环境(24.5 ℃～26.5 ℃)中，分别处理15、60、80 min，血清总蛋白、清蛋白、尿素氮在热应激前后变化差异不显著。而何世山等[sup][10][/sup]研究发现，在日温26 ℃～35 ℃～26℃和28 ℃～38 ℃～28 ℃两个阶段的模拟持续高温环境下饲养34 d～49 d的AA肉鸡，血清总蛋白量却逐渐升高。何振华等[sup][13][/sup]研究发现，在气温为20 ℃～30 ℃环境中，血液总蛋白、肌酐含量显著下降(P<0.01)、白蛋白含量下降，但差异不显著(P>0.05)。魏学良等[sup][5][/sup]研究发现，热应激状态下，奶牛血清中总蛋白、白蛋白和球蛋白出现下降，清球比加大，其中降低总蛋白11.72%，白蛋白降低6.03%，球蛋白降低9.30%。
3.4　热应激对血脂含量的影响
在热应激状态下，由于动物采食量下降，营养摄入不足，必然动用体贮备加速分解代谢以提供足够的能量供应，导致血脂含量下降。何世山等[sup][10][/sup]研究发现，在日温26 ℃～35 ℃～26 ℃和28 ℃～38 ℃～28℃两个阶段的模拟持续高温环境下饲养34 d～49 d的AA肉鸡，血液甘油三酯含量明显下降，热应激1周时最低，试验结束时恢复正常。李绍钰等(2000)研究表明，热应激状态下，肉用仔鸡血液甘油三酯水平显著下降，而对胆固醇含量影响不大。刘凤华等(1997)报道，高温时产蛋鸡血脂含量显著下降。周杰等(1997)发现，22 d～24 d肉用仔鸡在34 ℃±1.5 ℃下，胆固醇含量无显著变化。22 d～42 d给予高温处理，鸡胆固醇含量仍无明显变化。40 d～42 d给予高温处理，鸡胆固醇含量显著下降或极显著下降(P<0.05或P<0.01)。王启军等[sup][17][/sup]研究结果表明，在自由采食条件下，35 ℃高温热应激极显著升高肉仔鸡血浆葡萄糖水平(P<0.01)，显著降低血清胰岛素水平(P<0.05)，而对血浆极低密度脂蛋白，游离脂肪酸水平无显著影响，与适温日粮配对组相比，热应激极显著升高肉仔鸡血浆极低密度脂蛋白水平(P<0.01)，显著升高血浆游离脂肪酸水平(P<0.05)。
3.5　热应激对血液无机物含量的影响
动物热应激时，机体呼吸加快，唾液大量分泌，皮肤蒸发量增加，使动物机体水分丢失增加，同时也会产生更多的 CO[sub]2[/sub]，导致呼吸性碱中毒，机体为了代偿，通过肾脏排出血液中的 K[sup]＋[/sup]、Na[sup]＋[/sup]等碱性离子，来降低血液中的 pH，引起了血K[sup]＋[/sup]和血Na[sup]＋[/sup]浓度的下降，导致血浆渗透压降低，结果刺激肾上腺醛固酮激素的分泌，在醛固酮激素作用下，由于肾脏保钠排钾的调节，热应激持续一段时间后，血清Na[sup]＋[/sup]浓度开始上升，甚至超出正常水平，而 K[sup]＋[/sup]水平则进一步下降。血清钙、磷含量也均因热应激而下降，但血清磷浓度下降速度更快，从而使血清Ca[sup]2＋[/sup]、POeq \o\al([sup]3[/sup][sup]－[/sup],[sub]4[/sub])浓度比值明显上升[sup][18-19][/sup]。李建国等(1998)报道，热应激引起血清中钙离子浓度显著下降，夏季奶牛血清中钙离子含量比冬、春、秋分别下降36.56%(P<0.01)、26.2%(P<0.01)和25.13%(P<0.01)。在高温环境中，动物肾脏排钾保钠作用加强，使奶牛在热应激条件下血清钾水平降低。刘铀等(1999)研究表明，热应激状态下，血清钙、磷、含量显著下降(P<0.05或P<0.01)，血清钾则仅在30日龄显著下降，但血清氯含量显著升高(P<0. 05或P<0.01)，热应激对血清钠离子含量影响不大。何世山等[sup][10][/sup]研究发现，高温使肉鸡血清钾离子浓度明显下降，但恢复较快，3 d后即回到正常水平，血清钠在整个试验期中没有明显变化。赵聘等[sup][16][/sup]研究结果表明，高温下血钾离子、血钠离子、血钙离子显著降低(P<0.05)，血氯离子含量升高，但差异不显著(P>0.05)。魏学良等[sup][5][/sup]研究发现，热应激状态下，热应激状态下，奶牛血清中氯离子升高2.51(P<0.05)，钠离子降低3.98%(P<0.05)，钾离子升高22.65%。
3.6　热应激对内分泌机能的影响
高温对内分泌功能的影响主要是对下丘脑(H)-垂体(P)-腺轴[甲状腺(T)、肾上腺、性腺]的影响，通过其活动来降低代谢产热，调节水盐平衡，尽量维持机体的稳态。热应激时，血清T3、T4、TSH均明显降低，促肾上腺皮质激素释放激素(corticotropin releasing hormone，CRH)，促肾上腺皮质激素(adrenocorticotropic hormone， ACTH)均升高，从而引起较高的皮质醇和皮质酮，而肾素、加压素也升高，引起较高的醛固酮的分泌。刘铀等(1999)研究表明，热应激状态下，肉鸡甲状腺激素(T3和T4)含量显著下降(P<0.05或P<0.01)，皮质醇含量显著升高(P<0.05或P<0.01)。李绍钰等(2000)也发现，热应激使肉用仔鸡三碘甲腺原氨酸(T3)水平明显下降。何世山等[sup][10][/sup]研究发现高温使肉鸡血液三碘甲腺原氨酸(T3)、甲状腺素(T4)含量明显下降，其中血清T3浓度迅速降低，试验24 h时已发现T3浓度下降23.5%，并且在2周的试验期中一直保持较低水平。但T4浓度反应速度慢，热应激72 h仍保持正常水平；热应激1周后明显下降，试验结束时仅为正常值的29.5%。李建国等(1998)研究结果表明，热应激能明显改变母牛内分泌变化模式，当环境温度由4 ℃上升到28.1 ℃时，母牛血清中孕酮水平上升73.33%(P<0.05)，T3、皮质醇、促黄体生成激素和雌二醇水平则显著降低(P<0.05)。刘凤华等(1997)报道，高温时产蛋鸡T3、T4在热应激前3天增加，随热应激时间延长，T3、T4水平降低。认为在热应激初期T3、T4水平上升是为抵抗热应激而加快氧化速度，加速外周循环，使机体内产生热散失出去，而持续高温时甲状腺减小，甲状腺的机能活动降低，甲状腺激素的分泌量减少，物质代谢率降低，产热减少，以增加机体对炎热环境的适应。同时，因为高温刺激大脑皮层抑制促甲状腺激素(TSH)分泌而降低T3、T4水平。Tao X等[sup][20][/sup]研究表明，热应激使T3、T4含量持续下降，其中T3在第1天显著下降(P<0.05)，T4在第2天显著下降(P<0.05)，T3/T4无显著变化。Nakamura H等[sup][21][/sup]研究发现，热应激对孕鼠胎/盘前列腺素E2及其代谢物含量影响不大，而显著提高前列腺素F2α及其代谢物含量。Koko V等[sup][22][/sup]研究发现，急性热应激使鼠肾上腺结构和功能发生显著变化，血清促肾上腺皮质激素和皮质酮含量显著升高。


参考文献（略）