【分享】金黄色葡萄球菌引起的家禽跛足研究进展

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Mohammadali Tabar, M., Peighambari, S. M., & Bagheri, S. (2024). Lameness caused by Staphylococcus aureus in poultry: A review. Journal of Poultry Sciences and Avian Diseases, 2(1), 11-17.



金黄色葡萄球菌（ Staphylococcus aureus ）是一种革兰氏阳性、兼性厌氧的球菌。作为人类和动物皮肤及黏膜共生微生物群的成员之一，它在特定条件下能够引发严重的感染和疾病。该细菌能够产生多种毒素和酶类，其中包括至少五种导致细胞膜损伤的外毒素。在家禽中，金黄色葡萄球菌可引起极其广泛的临床和病理损伤，涵盖急性或亚急性败血症、胚胎死亡、脐炎、卵黄囊感染、关节炎、滑膜炎、骨髓炎、水疱性皮炎、坏疽性皮炎以及足底皮炎等多种禽类疾病。在现代家禽养殖业中，尤其是肉种鸡群中，金黄色葡萄球菌感染已成为最重要的细菌性疾病之一。葡萄球菌感染会导致家禽出现跛足、关节炎、体重增加缓慢、产蛋量下降以及鸡群均匀度丧失，从而造成巨大的经济损失。本文深入探讨了金黄色葡萄球菌的生物学特性，全面回顾了该病原体在家禽跛足和关节炎发病机制中的关键作用，并总结了全球不同地区针对该病原体的流行病学、基因分型及耐药性研究进展。

01引言

葡萄球菌属（ Staphylococcus ）在细菌分类学上隶属于葡萄球菌科（Staphylococcaceae）。该科包含四个主要的属，即双子球菌属（ Gemella ）、巨球菌属（ Macrococcus ）、盐水球菌属（ Salinicoccus ）以及葡萄球菌属（ Staphylococcus ）。作为革兰氏阳性球菌的典型代表，葡萄球菌属是一类需氧及兼性厌氧的细菌群体。截至目前，科学界已经在该属中鉴定出45个物种和24个亚种。

从形态学角度来看，葡萄球菌是不产生芽孢、呈球形的革兰氏阳性细菌，它们通常不规则地聚集在一起，形成类似葡萄串状的菌簇。这类细菌在常规培养基上生长迅速且繁殖旺盛。它们具有极其活跃的代谢能力，能够发酵多种糖类物质，并且具备产生色素（如白色至亮黄色色素）的能力。致病性葡萄球菌通常具备溶解红细胞（溶血作用）的能力，并且能够使新鲜的血浆发生凝固。金黄色葡萄球菌对不同生化试剂的反应具有多样性，但它们通常表现为凝固酶阳性、过氧化氢酶阳性、能够发酵葡萄糖和甘露醇，并且明胶酶检测呈阳性。

葡萄球菌广泛存在于自然界中，部分种类是人类皮肤和黏膜自然菌群的组成部分，而另一些种类则具有强烈的致病性，能够引发如脓肿等各种类型的化脓性病变和感染，在严重的情况下甚至会导致致命的败血症。在鸟类和其他动物中，葡萄球菌感染极为常见，其中最常见且最主要的致病菌种便是金黄色葡萄球菌（ Staphylococcus aureus ）。

02金黄色葡萄球菌的物种特性

生态分布与环境适应性

金黄色葡萄球菌的天然宿主和微生态位主要是人类和动物的皮肤及黏膜组织。尽管许多葡萄球菌物种已经高度适应了特定种类的动物宿主，但金黄色葡萄球菌具有极广的宿主谱，广泛存在于大多数陆生和水生生物中。虽然这种细菌作为共生菌自然存在于宿主的表面屏障中，但在宿主免疫力低下或屏障受损的情况下，它便会转化为机会性病原体，引发感染甚至严重的临床疾病。在健康动物的体表或呼吸道中很容易分离到这种微生物。

值得注意的是，金黄色葡萄球菌具备在脱离天然宿主后的外界环境（如空气、灰尘和水中）中存活的强大能力。这种卓越的生存能力归功于该细菌对各种极端环境条件的极高适应性，特别是其对极度干燥环境和高渗透压环境的强大抵抗力。

毒力因子：毒素与酶类

金黄色葡萄球菌能够分泌大量的毒素和酶类，这是其致病性的核心机制。该菌至少能产生五种直接破坏宿主细胞膜的外毒素，包括：

• α（Alpha）毒素
  

• β（Beta）毒素
  

• γ（Gamma）毒素
  

• δ（Delta）毒素
  

• 杀白细胞素（Leukocidin）
  

此外，该菌还能产生高度耐热的肠毒素，这种毒素能够在100摄氏度的高温下耐受30分钟而不失活。

金黄色葡萄球菌致病性的另一个关键标志是其产生凝固酶（Coagulase）的能力。凝固酶能够催化宿主血浆发生凝固，促使纤维蛋白的形成并沉积在细菌表面。这层纤维蛋白屏障严重干扰了宿主免疫系统中的吞噬细胞对细菌的识别、吞噬和消化过程，使得细菌能够逃避宿主的免疫清除并在体内定植。因此，凝固酶的产生通常被直接视为该细菌具备入侵宿主和致病能力的标志。

抗菌药物敏感性与多重耐药性

在临床兽医学中，有多种抗菌化合物可用于治疗葡萄球菌感染。然而，由于耐药菌株的不断涌现，在开始抗生素治疗前进行抗菌药物敏感性试验（药敏试验）显得尤为重要，这有助于精准选择细菌对其敏感的合适药物。目前，评估微生物对抗菌化合物敏感性的方法多种多样，其中最常用且最合适的方法之一是基于标准Kirby-Bauer法的定性纸片扩散法。

鉴于抗菌药物在治疗包括葡萄球菌在内的细菌性疾病中的关键地位，兽医从业者必须全面掌握禽类金黄色葡萄球菌分离株的耐药性模式。不同地区采用的治疗方案差异巨大，这通常是根据各地区的具体流行病学条件制定的。这种地域性差异的根源可能涉及动物宿主的遗传差异、细菌菌株的基因型变异以及其他环境因素。基于上述原因，在不同地理区域定期、连续地开展耐药性监测研究势在必行。

金黄色葡萄球菌不仅是禽类中的重要病原体，其变异株——耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（MRSA）更是引起了全球公共卫生界的高度关注。MRSA对所有的β-内酰胺类抗生素均表现出固有的耐药性。这一特性使得MRSA分离株成为人类和动物中最棘手的病原体之一。如今，全球多个国家均已从家禽中分离出MRSA菌株，其在动物群体中的分布情况以及对人类公共卫生的潜在威胁，正成为科学界激烈讨论和深入研究的焦点。

03禽类金黄色葡萄球菌感染的临床症状与病理学

金黄色葡萄球菌能够在家禽中引发极其广泛和多样的病理及临床损伤。其引发的病症谱包括：胚胎死亡、脐炎、卵黄囊感染、关节炎、滑膜炎、败血症、骨髓炎、水疱性皮炎、坏疽性皮炎以及足底皮炎（Pododermatitis）。

败血症与急性临床表现： 由金黄色葡萄球菌引起的败血症在临床上可能仅表现为非特异性的症状，例如极度嗜睡、食欲减退（厌食）、羽毛蓬松散乱以及由于急性全身性感染导致的突然死亡。在缺血过程的初始阶段，家禽受影响的脚趾可能会出现肿胀、充血和疼痛，这导致大多数病鸟表现出明显的跛足症状。

关节与骨骼病变： 关节炎和滑膜炎的典型病理特征是纤维素性或浆液纤维素性炎症的形成。在感染家禽的滑膜、腱鞘和关节囊中均可观察到明显的葡萄球菌感染病变。虽然家禽身体的所有关节都有可能被感染，但大量临床观察表明，金黄色葡萄球菌具有特殊的组织嗜性，倾向于在跗关节（tarsal joints）和跖关节（metatarsal joints）进行定植。

抗生素治疗的挑战： 值得注意的是，在进行抗生素治疗后，金黄色葡萄球菌可能会转变为细胞壁缺失的L型细菌（L-form）。这种不稳定的L型细菌对主要靶向细胞壁的抗生素具有抗性，导致感染在临床上极难彻底治愈，并容易引发复发。

处于疾病急性期的家禽通常伴有关节极度肿胀。由于疼痛，它们通常不愿走动或站立，而是选择用跗关节着地的方式卧伏。由于缺乏走动意愿，病鸟无法获取足够的饮水和饲料，这会迅速导致机体严重衰弱，并最终导致病鸟死亡。

04检测与分离鉴定

细菌培养： 金黄色葡萄球菌的诊断主要依赖于对疑似临床样本的细菌培养。这些样本通常包括关节渗出物、卵黄囊内容物以及内脏器官的拭子。促进葡萄球菌生长的首选基础培养基是血琼脂（Blood agar）。在18至24小时的最佳培养条件下，该微生物通常会生长成直径为1至3毫米的菌落。大多数金黄色葡萄球菌菌株表现出β-溶血特性，而其他非致病性葡萄球菌菌株则多为非溶血性。对于污染严重的样本，必须使用对革兰氏阴性菌具有抑制作用的选择性培养基进行分离，例如甘露醇盐琼脂（Mannitol salt agar）或苯乙醇琼脂（Phenylethyl alcohol agar）。大多数金黄色葡萄球菌的菌落会产生明显的色素，而其他葡萄球菌菌落则通常呈灰色或白色。

形态学与生化鉴定： 挑取疑似菌落进行革兰氏染色后，可在显微镜下观察到典型的革兰氏阳性球菌。进一步的生化测试（如过氧化氢酶测试）可以准确地将金黄色葡萄球菌与其他革兰氏阳性微生物（如链球菌属 Streptococcus spp.）区分开来。

虽然部分其他葡萄球菌物种（如猪葡萄球菌 S. hyicus 、中间葡萄球菌 S. intermedius 、水獭葡萄球菌 S. lutrae 、海豚葡萄球菌 S. delphini 、路邓葡萄球菌 S. lugdunensis ）也可能是凝固酶阳性的，但上述物种通常不会在鸟类中引起临床疾病。

血清学与分子诊断： 在金黄色葡萄球菌的常规诊断中，血清学检测并不常用，但偶尔会使用微孔板凝集试验和间接免疫荧光抗体滴度法。与过去不同，当今的兽医诊断实验室广泛采用各种高级分子生物学方法（如常规PCR、多重PCR、RT-PCR等）来调查和诊断此类疾病。这些分子技术的应用带来了巨大的优势，不仅极大地缩短了检测时间，还显著提高了病原体鉴定的特异性和准确性。

鉴别诊断： 在临床病理诊断中，必须将金黄色葡萄球菌感染与大肠杆菌（ Escherichia coli ）、多杀性巴氏杆菌（ Pasteurella multocida ）、鸡白痢沙门氏菌（ Salmonella gallinarum ）、滑液囊支原体（ Mycoplasma synoviae ）、禽呼肠孤病毒（reoviruses）、禽腺病毒（avian adenoviruses）以及任何其他外伤引发的骨骼和关节感染严格区分开来。

05金黄色葡萄球菌感染引起的跛足问题

家禽跛足的背景与经济影响

在过去的半个世纪里，由于家禽遗传选育技术的不断强化，商业肉鸡的生长速度和体重增加了约300%。然而，伴随骨骼系统快速生长和成熟的是，家禽腿部骨骼及关节的结构发育并未发生与之相匹配的显著进化。这种生理结构上的不对称导致家禽腿部无法承受过度沉重的体重，从而引发了鸟类运动系统的一系列问题。此外，为了最大限度地增加家禽的肌肉量，生产周转计划不断被强化，这进一步扰乱了家禽的整体健康状况。

基于上述原因，家禽腿部的病理损伤——如腿部无力、无法行走、腿部畸形、感染、骨质疏松、跛足等——在现代家禽群中频繁发生。根据20世纪90年代初的一项评估，仅在美国，每年因腿部问题导致的经济损失在肉鸡产业中就高达8,000万至1.2亿美元，在火鸡产业中达3,200万至4,000万美元。据全球性估计，全世界每年约有125亿羽家禽饱受腿部疾病的折磨。

鸟类腿骨的强度受到众多因素的综合影响，包括遗传、性别、物种、年龄、营养水平、饲养与生产条件、内分泌系统的功能，以及极其重要的感染源因素。这些因素在商业家禽的跛足发生中既可单独起作用，也可相互协同致病。

感染源及致病途径

引发腿部疾病的感染源主要为细菌。然而，禽呼肠孤病毒和腺病毒等病毒偶尔也会导致禽类骨骼系统出现并发症。许多细菌，如肠球菌属（ Enterococcus spp.）、沙门氏菌属（ Salmonella spp.）、大肠杆菌以及金黄色葡萄球菌，均可能引起此类骨骼和关节并发症。

家禽中基于感染的跛足的确切发病机制尚未被完全阐明。然而，多项研究表明，包括金黄色葡萄球菌在内的环境微生物主要通过消化系统和呼吸系统的黏膜屏障进入鸟类的血液循环，进而通过败血症过程在骨骼和关节部位定植。

跛足的临床分级与影响

家禽跛足的发生程度深浅不一：从轻微的行走步态紊乱，到最严重的病鸟完全无法行走，甚至需要依靠拍打翅膀来维持身体平衡和辅助移动。在最严重的病例中，受感染的鸟类表现出极度焦虑，并且由于无法站立而难以获取饲料和饮水。骨骼异常和与跛足相关的病因在生产周期内可能具有高度的传染性或普遍性，对商业禽群造成严重且不可逆转的经济破坏。

鸟类的关节炎及其随后的跛足通常发生在败血症感染之后，或者是由包括金黄色葡萄球菌在内的各种细菌病原体引起的局部关节感染所致。金黄色葡萄球菌感染最重要和最常见的病变部位是骨骼、肌腱和关节。当然，该菌偶尔也会侵及皮肤、胸骨滑囊、卵黄囊、心脏、眼睑以及睾丸。骨髓炎和关节炎病变是导致商业家禽群（特别是种鸡群和观赏鸟类）跛足的直接原因。与跛足相关的局部感染，特别是细菌性软骨坏死、骨髓炎、关节炎和滑膜炎，是引发雏鸡跛足的普遍原因。

流行病学与实验研究回顾（全球视角）

原文文献中回顾了过去二十年里全球各地关于金黄色葡萄球菌引发家禽跛足的重要实验和流行病学调查。为满足规范要求，对这些核心研究进行了深度提取和阐释，并将核心数据提取至文末的表格中。

• 英国与爱尔兰的研究（Butterworth等，2001）： Butterworth及其同事使用随机扩增多态性DNA聚合酶链反应（RAPD-PCR）技术对从肉鸡缺血及关节病变部位分离出的金黄色葡萄球菌进行了基因分型。他们提出将该分子方法应用于肉用禽类金黄色葡萄球菌的流行病学追踪。研究指出，在表现出跛足症状的肉鸡中，金黄色葡萄球菌的分离频率为17%，这一结果与此前在爱尔兰进行的调查数据高度吻合。
• 保加利亚的研究（Dinev，2009）： Dinev对保加利亚肉鸡群中作为跛足原因的股骨头坏死流行率进行了调查。结果发现，由股骨头坏死引发的肉鸡跛足发病率在3-4%到15%之间。在受感染的鸡群中，因跛足导致的死亡率也高达5-6%至10%。在经过细菌学检测的伴有骨髓炎的股骨头坏死样本中，大肠杆菌的存在率超过90%。基于大规模的田间观察，该研究得出结论：股骨头坏死是肉鸡跛足最频繁的诱因。
• 伊拉克的致病性研究（Rashid等，2011）： Rashid等人从不同鸡群中收集了60只日龄在30-55天、患有关节炎病变的肉鸡。经过临床和剖检检查后进行了细菌学分离。从60个样本中回收了51株细菌分离物，其中26株（50.98%）被确认为金黄色葡萄球菌。其余分离物被鉴定为铜绿假单胞菌（27.45%）、腐生葡萄球菌（7.84%）、大肠杆菌（7.84%）、变形杆菌属（3.9%）和猪丹毒杆菌（1.9%）。在抗菌药物敏感性测试中，金黄色葡萄球菌分离株对阿莫西林敏感，但对庆大霉素和新生霉素具有耐药性。随后，Rashid等人通过向10只35日龄的鸡静脉注射剂量为10^7  cfu/ml 的金黄色葡萄球菌进行攻毒试验，结果在8只鸡（80%）中成功复制了关节炎、关节肿胀以及无法站立的临床症状。
• 伊朗的肉种鸡流行病学（Feizi等，2012）： 伊朗东阿塞拜疆省开展了针对肉种鸡群中葡萄球菌感染流行率的专项研究。在14个被调查的肉种鸡群中，均观察到了跛足和关节炎（特别是跗关节和足关节）等临床症状。每个鸡群选取6个样本进行细菌分离培养和药敏试验。结果显示，在14个肉种鸡群中，有12个（85.71%）呈金黄色葡萄球菌阳性，仅2个（14.29%）呈阴性。这些发现表明葡萄球菌感染在家禽中具有极高的流行率。由于其重要的流行病学意义，研究者呼吁应采取必要措施，以减少金黄色葡萄球菌从家禽向人类的跨物种传播。
• 巴基斯坦的化脓性关节炎研究（Nazia等，2015）： Nazia等人调查了巴基斯坦肉鸡和蛋鸡养殖场中由金黄色葡萄球菌引起的化脓性关节炎的流行情况。他们从跗关节肿胀/脓肿、翅膀/腹部脓肿/损伤以及脚垫损伤/脓肿三个采样部位收集了数百个样本。从第一个肉鸡场收集的25个样本中，跗关节、翅膀/腹部和脚垫部位的金黄色葡萄球菌阳性率分别为69.23%、57.15%和60.00%。另一个肉鸡场的对应阳性率分别为73.34%、66.67%和75.00%。在蛋鸡场方面，其中一个养殖场的跗关节和翅膀/腹部阳性率分别为81.25%和71.43%；另一个蛋鸡场的对应阳性率分别为57.89%和75.00%。值得注意的是，在蛋鸡的脚垫损伤/脓肿中未发现阳性样本。研究人员得出结论，金黄色葡萄球菌是导致大多数商业肉鸡和蛋鸡发生化脓性关节炎的主要原因，且在跗关节中的流行率最高。此外，蛋鸡中金黄色葡萄球菌感染的发生率（64.00%）略低于肉鸡（68.00%）。
• 美国阿肯色州的新发现（Al-Rubaye等，2015）： Al-Rubaye及其同事首次在美国阿肯色州鉴定出 Staphylococcus agnetis ，该菌被证实与导致平养肉鸡跛足的近端胫骨和股骨的细菌性软骨坏死伴骨髓炎密切相关。在基因分型研究中，将 S. agnetis 基因组与其他致病性葡萄球菌进行了比较，发现该病原体携带一套独特的毒力特征库。此外， S. agnetis 的基因组包含几个与其他致病性葡萄球菌基因组存在实质性差异的区域。研究人员尚未确定 S. agnetis 感染的天然来源，但他们推测可能是由于饮水系统（如乳头饮水器）中的生物膜、昆虫传播、鸟与鸟之间的直接接触，或者通过种蛋的垂直传播。同样在阿肯色州，Ekesi (2020) 分析了肉鸡农场跛足爆发中分离出的细菌基因组。结果表明，引发软骨坏死和骨髓炎病变的致病菌在特定农场中可能存在显著差异，且该研究中的金黄色葡萄球菌基因组与欧洲鸡群中获得的基因株具有显著的相关性。
• 印度的足底皮炎研究（Chaudhary等，2018）： 一项在印度开展的针对肉鸡和蛋鸡群的研究表明，由金黄色葡萄球菌引起的足底皮炎给家禽业带来了巨大的经济损失。在对5,400只鸡进行筛查并从其脚垫和跗关节采集样本后，发现119只鸡呈足底皮炎阳性。由金黄色葡萄球菌引起的肉鸡和蛋鸡足底皮炎流行率分别高达80.64%和89.65%。此外，本土鸡（土鸡）的感染率也达到了28.89%，这被认为是相当高的比例。该研究得出结论，金黄色葡萄球菌是大多数商业肉鸡和蛋鸡群爆发足底皮炎的主要罪魁祸首。
• 伊朗的MRSA与基因分型研究（Bagheri 2019 & Mohammad Alitabar 2019）：Bagheri等（2019）通过大学禽类诊所从伴侣鸟和野生观赏鸟类中分离出53株金黄色葡萄球菌分离物，并使用标准方法测定了耐药性及RAPD-PCR基因型。结果显示，分离株对苯唑西林（58%）、克林霉素（53%）和甲氧西林（53%）的耐药率最高。多重耐药现象极其普遍，最高可对17种抗菌药物产生耐药性，共鉴定出43种耐药模式。RAPD-PCR分型观察到5种模式（A至E），证明了该技术在流行病学区分中的价值。Mohammad Alitabar（2019）进一步调查了伊朗肉鸡关节病变中耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（MRSA）的存在情况。他从出现跛足症状的47个肉鸡群中分离出10株金黄色葡萄球菌。药敏试验显示，所有分离株对苯唑西林、阿莫西林和美罗培南完全耐药，80%对头孢克肟、新霉素和阿奇霉素耐药。分离株均表现出多重耐药性（至少对8种，最多对14种药物耐药）。通过多重PCR检测 16srRNA、 mecA 和 nuc 基因，最终确认有两株分离物携带 mecA 基因，被定性为MRSA。
• 猎禽作为天然宿主（Sousa等，2014）： Sousa等人在葡萄牙对猎禽鼻腔中的葡萄球菌感染进行了研究，发现16只猛禽中有6只（37.5%）感染了葡萄球菌。分离出的金黄色葡萄球菌对青霉素耐药，但对甲氧西林敏感。研究人员得出结论，猛禽等野鸟可能是金黄色葡萄球菌的天然重要宿主库。
• 中国致病动物模型的建立（Gu等，2013）： 中国的一项实验研究探讨了金黄色葡萄球菌在肉种鸡群中引起的关节炎。研究人员以每只鸡2.5 x 10^9 cfu/ml 的极高剂量，将金黄色葡萄球菌直接注射到肉种鸡的腿部关节中。接种后3天，大多数感染的鸡在右腿表现出跛足和关节肿胀的临床症状；接种后7天观察到死亡率达到峰值。该研究的总体死亡率为51.1%。研究人员发现，可以从感染鸡的血液和未接种的左腿关节液中连续分离出金黄色葡萄球菌。病变包括关节肿胀伴有干酪样分泌物、软骨严重损伤，以及由于炎性细胞浸润导致的滑膜组织增厚。病变中心可观察到圆形球菌。随着关节损伤加剧，关节腔内透明质酸的含量逐渐耗竭。接种3天后，血清白细胞介素-6（IL-6）水平显著高于对照组（P<0.01），接种一周后，其在血清中的水平从0.37 ?g/ml 迅速飙升至2.24?g/ml。根据Gu及其同事的实验，相比于传统的静脉注射模型（常在兔子、小鼠和猪中进行），关节腔内注射2.5 x 10^9 cfu/ml 金黄色葡萄球菌是诱发肉鸡关节炎的最佳动物模型，因为它更真实地模拟了由于肉种鸡体重过重导致关节机械损伤，进而引发细菌侵袭的自然感染路径。
  

炎症机制与抗氧化治疗前景

多项研究表明，花生四烯酸（Arachidonic acid）衍生物在包括化脓性关节炎在内的炎症性疾病中充当着强效的炎症介质。与此同时，环氧合酶（Cyclooxygenase, COX）和脂氧合酶-5（Lipoxygenase-5, LOX-5）等关键酶在花生四烯酸的代谢中发挥着核心催化作用。此外，细胞表面产生的活性氧（ROS）和一氧化氮（NO）也是推动关节炎等炎症级联反应的主要因素。

近年来的药理学研究发现，植物源性黄酮类化合物（Flavonoids）能够有效抑制环氧合酶和脂氧合酶-5的活性。从机制上讲，黄酮类化合物通过减少花生四烯酸的促炎代谢产物，从而发挥显著的抗炎作用。值得一提的是，黄酮类化合物对抗活性氧和一氧化氮生成的卓越抗氧化作用也已被科学界精确鉴定。因此，这些天然的黄酮类化合物在未来有望作为高效的饲料添加剂或抗氧化治疗剂，用于缓解鸡群中亚临床发生的炎症状态，从根本上阻断家禽细菌性关节炎和跛足的始发因素。

06结论

家禽养殖业是全球（包括伊朗在内）最庞大的肉类生产产业之一。然而，各种传染性致病因子是不容忽视的隐患，给该行业带来了极为惨重的经济损失。因此，深入调查家禽及其相关鸟类中传染性疾病的病理学和流行病学规律，具有至关重要的产业价值，它能够为兽医研究工作者提供有关病原体微观循环的宝贵一线信息。

金黄色葡萄球菌毫无疑问是全球家禽业中最棘手、最重要的感染源之一。由该病原菌引发的家禽跛足和化脓性关节炎会导致鸡群生产性能急剧下降，造成不可估量的经济损失。考虑到目前对家禽群（特别是伊朗等特定区域家禽群）中由金黄色葡萄球菌引发跛足病例的研究仍然有限，学术界和工业界迫切需要针对以下几个方向开展更全面的研究：

• 大规模调查家禽群中金黄色葡萄球菌引起的跛足的真实流行率。
• 深入挖掘和鉴定金黄色葡萄球菌中直接参与跛足发病机制的特异性毒力基因。
• 对田间分离株进行全基因组测序和基因分型网络分析。
• 建立常态化、系统化的田间分离株抗菌药物敏感性（尤其是MRSA）评估与监测预警系统。
  

表1 全球家禽金黄色葡萄球菌引发的跛足/关节炎核心流行病学调查汇总

研究者及年份	研究国家/地区	涉及禽类类型	采样/监测部位	流行率/阳性率数据及主要发现
Butterworth等 (2001)	爱尔兰/英国	商业肉鸡	骨骼及关节缺血病变	跛足肉鸡中金黄色葡萄球菌分离率为17%；确认RAPD-PCR分子分型价值。
Dinev (2009)	保加利亚	商业肉鸡	坏死股骨头	由股骨头坏死引发的跛足率为3-15%，相关死亡率5-10%；主要合并大肠杆菌感染。
Feizi等 (2012)	伊朗(东阿塞拜疆)	肉种鸡群	跗关节及足部关节	14个受调肉种鸡群中，12个(85.71%)呈金黄色葡萄球菌阳性，流行率极高。
Nazia等 (2015)	巴基斯坦	肉鸡及蛋鸡	跗关节/翅膀腹部/脚垫	某肉鸡场跗关节阳性率69.23%；某蛋鸡场跗关节阳性率高达81.25%。肉鸡总感染率略高于蛋鸡。
Chaudhary等 (2018)	印度(查谟)	肉鸡、蛋鸡、土鸡	脚垫及跗关节(足底皮炎)	肉鸡流行率80.64%；蛋鸡流行率89.65%；土鸡流行率28.89%。
Bagheri等 (2019)	伊朗	观赏及野生鸟类	临床病变拭子	对苯唑西林耐药率58%，甲氧西林53%；广泛存在多重耐药性(最高对17种药物耐药)。
Sousa等 (2014)	葡萄牙	猎禽(猛禽)	鼻腔拭子	猛禽葡萄球菌感染率37.5%，对青霉素耐药；证实猛禽是该菌潜在天然宿主。

表2 家禽金黄色葡萄球菌致病性实验与基因组分析汇总

研究者及年份	实验类型/技术	接种剂量/方法	主要实验结果与病理学发现
Rashid等 (2011)	活体攻毒实验	静脉注射，剂量：10^7  cfu/ml	成功在80% (8/10) 的受试鸡中诱发关节炎、关节肿胀及无法站立症状。
Al-Rubaye等 (2015)	基因组测序分析	自然感染分离	首次鉴定出引发软骨坏死的S. agnetis，发现其具有独特毒力基因库，可能通过饮水器生物膜传播。
Mohammad Alitabar (2019)	多重PCR检测(MRSA)	临床分离(分离自47群)	所有分离株对阿莫西林、美罗培南完全耐药。PCR检测16srRNA, mecA, nuc基因，确认两株为MRSA。
Gu等 (2013)	最佳关节炎模型建立	关节腔内注射，剂量：2.5 x 10^9 cfu/ml /只	总体死亡率51.1%；接种3天后右腿出现跛足；一周后血清IL-6从0.37 ?g/ml飙升至2.24 ?g/ml。证实关节腔直接注射优于静脉注射模型。

来源：菌中无戏言，作者：凤凰于飞