【分享】《鸡的行为生物学》——鸡的大脑与行为的发育（4）

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第二部分 大脑与行为的发育
母源效应与商业化生产
Maternal effects and commercial production

在商业化家禽生产背景下，将母源效应纳入考虑具有潜在的实际应用价值。

肉鸡和蛋鸡的父母代种禽通常饲养于大型群体中，但其所处环境往往与后代将要饲养的环境存在显著差异。

育种群中存在公鸡而商业化蛋鸡群中不存在公鸡，仅是父母代品系产出受精蛋的环境与后代饲养环境可能不匹配的一个例子。

白壳品系与褐壳品系父母代种禽群的恐惧与应激水平差异很大，且已检测到母体应激水平与蛋大小之间存在负相关关系（de Haas et al., 2013）。


此外，如果母代繁殖母鸡因其生活环境而处于应激状态，那么，如前所述，这将影响胚胎发育所处的激素环境，可能带来有利或不利的影响。

父母代应激水平在多大程度上与商业实践相关仍需进一步研究。

de Haas et al.（2014）对此采取了一种很有前景且较为全面的研究途径。

这些作者考察了母体应激水平对商业化蛋鸡发育的长期影响。

来自10个不同父母代种鸡群的雏鸡被分配到47个不同的育成群中，并暴露于垫料供给情况不同的饲养条件。

尽管该研究未检查父系应激水平及蛋内激素浓度，但对母鸡的行为与生理进行了细致研究。

母鸡血浆皮质酮浓度从低于0.5到高于1.4 ng/mL不等，并与母鸡羽毛损伤呈正相关。

总体而言，在白壳品系而非褐壳品系中，母体应激与雏鸡在5周龄前的恐惧性和啄羽活动呈显著正相关。

在该研究中，母源影响似乎会随着雏鸡日龄增长而减弱。

尽管如此，这项重要工作展示了基础研究与商业实践的相关性，并必将促进关于母源影响持续时间及其相对重要性的进一步研究。

如果未来研究证实母鸡会主动将激素沉积于蛋内，作为一种策略来“猜测”雏鸡将会在相似环境中孵化，那么这对商业化环境具有重要意义，因为雏鸡是在与母鸡分离的条件下被饲养的。

孵化
Hatching

胚胎之间会彼此交流，通过发出点击声和喙击声使出雏同步。

将单个蛋暴露于扬声器播放的点击声可加速其发育（Vince, 1973）。

剧烈的头部运动会在蛋壳上产生最初的裂纹，随后雏鸡似乎会休息约24 h。

出雏由一系列喙的向后顶推构成，雏鸡利用其卵齿（由上喙尖端边缘的组织形成的一种小而尖的突起）扩大破口，最终从蛋中出来。

卵齿在出壳后几天会脱落。


顺便提及，有时有人认为，对降低鸡群有害性啄击倾向的人工选择可能带来不良副作用，即降低其整体啄击力度与出雏能力。

然而，由于用于破壳的颈部肌肉与卵齿高度专门化，仅用于这一目的，因此这一观点可信度不高。

雏鸡出壳时已是功能完善的早成性动物，不过突触发育与神经递质传递模式将持续成熟，直至出壳后约60天。


在商业化蛋品生产中，仅需要母鸡。蛋用品系公雏在商业上没有价值，这意味着至少50%的出壳雏鸡必须被杀死。

鉴于新出壳雏鸡的大脑功能，这带来了实践与伦理问题。

许多雏鸡会被投入粉碎机处理或采用气体处理。

已有在孵化前对胚蛋进行性别鉴定的方法（Steiner et al., 2011），但由于消费者普遍缺乏要求改变现行做法的压力，这些方法目前实施起来并不具成本效益。

子代印刻
Filial Imprinting

在自然环境中，雏鸡出壳后必须学习的最重要内容是母亲的身份。

一旦完成这一学习任务，雏鸡便会接近并跟随母鸡，从而获得许多益处（例如温暖、保护与指导），这些我们将在育雏行为一节中讨论。

由于所有雏鸡都具有很强的识别并记住母亲的倾向，而且印刻过程发生在出壳后可预测的几天内，因此该过程被对学习的一般生化与神经机制感兴趣的神经生物学家进行了广泛研究。

作为一种过程，印刻与其他形式的识别学习与记忆有许多共同点，不过印刻能够发生的时间窗口相对狭窄，这是确保雏鸡生存的一种特殊且具有功能意义的特征。


若雏鸡要顺利生长，学习必须迅速完成，因此常描述为出壳后最初几天存在一个敏感期。

替代术语关键期已不再被广泛使用，因为它暗示机会窗口非常狭窄，母亲的身份以某种方式被按压（印刻）进发育中的大脑，这与当前生物学认识并不一致。

印刻过程的真实机制及其时间安排要有趣得多。

出壳前几天，雏鸡聆听母鸡的叫声并开始将其视为熟悉刺激，因此在此之前已经发生了一定程度的听觉印刻。

雏鸡会以喙击声回应母鸡的呼唤，并且在母鸡叫声间隙，它们会发出满足叫声与痛苦叫声，且随着出雏临近而增多。


出壳后，最初的听觉印刻得到强化，并伴随视觉（Bolhuis, 1991）与嗅觉（Burne and Rogers, 1999）印刻。

只要雏鸡对母亲（或其他复杂、自然主义的印刻刺激）有足够的暴露，印刻过程就会自然结束（Bateson, 1979; Bolhuis, 1991）。

然而，当对母亲或其他印刻刺激的暴露数量或质量不足时，雏鸡保留更长时间发生印刻的潜能，即敏感期被延长。

通常即使缺乏刺激，敏感期也会在出壳后约3天结束，但某些药理学处理可将其延长至8天（McCabe, 2013）。

雏鸡出壳时就具有学习母亲视觉特征的倾向，并且具有进一步学习母亲听觉特征的倾向。

换言之，它们具备影响注意分配的初始偏向。

雏鸡会聆听母鸡的咯咯声（其持续时间与间隔略长于母鸡的觅食叫声），这些咯咯声是单只母鸡稳定而具有特征性的信号，但不同母鸡之间又存在一定差异，从而有助于母体识别（Kent, 1993）。

雏鸡会迅速接近响亮的母鸡咯咯声，但更强烈的母鸡叫声又会使其平静下来；在自然条件下，这种信号将提示母鸡近在咫尺（Evans, 1975; Robinson-Guy and Schulman, 1980）。

在视觉方面，幼雏天生偏好关注社会性与运动性线索（Bolhuis, 1991），尤其是与头部和面部区域相关的刺激（Rosa-Salva et al., 2010）。

这在功能上很重要，因为正是一些细微特征区分了不同成年母鸡并使个体识别成为可能。

在受压雏鸡中，对头部区域刺激的关注倾向会增强，这可能是一种机制，使得被隔离的雏鸡增加其回到母亲这一安全基地的机会（McCabe, 2013）。

要形成完整的社会依恋，需要雏鸡与母亲或其他印刻刺激有一个短期的接触暴露。

在这一阶段，母鸡外观的许多特征都会发挥作用，雏鸡会巩固对其作为熟悉个体的表征。

然而，雏鸡并不一定需要接触所有可能的外观特征，印刻仍可正常进行（Bateson and Horn, 1994）。

如果雏鸡在短时间内相继接触两种不同的印刻刺激，它们会将二者归为同一类，这一机制可能有助于雏鸡学习来自母亲的不同影像或声音都属于一个更大的整体。


印刻过程中还存在一定程度的刺激泛化（Bolhuis and Horn, 1992）。

我们可以推断，在自然环境中，这些机制允许依恋对象外观发生一定变化。

例如，即使母鸡掉了几根羽毛，或在暴雨中变得湿透凌乱，雏鸡也应当能识别其母亲。

同样，随着雏鸡随日龄增长外观发生变化，它们彼此之间的依恋也能得以维持。

雏鸡在共同生活仅第一天之后，也会对彼此变得熟悉并在一定程度上产生依恋，这一过程主要依赖视觉线索（Porter et al., 2005）。

如果在印刻期自然母鸡不在场，雏鸡将会对较不自然的刺激发生印刻（例如在学习研究中广泛使用的红色盒子或球）。

在实验条件下，一个会移动的红色刺激并配合播放录制的母鸡叫声尤其有效。

Bateson and Horn（1994）提出了一个关于印刻过程的概念模型，模拟了该现象在真实生活中的许多方面。

该模型被设想为三套独立系统之间的一组连接，分别涉及：（i）对刺激的初始分析；（ii）将相关刺激归类为熟悉；（iii）依恋行为的输出或执行。

对相关刺激的暴露会加强各系统之间的连接，并促进对新奇性的日益回避，从而标志印刻敏感期的结束。

自该模型发表以来，关于支持印刻过程的真实生物学基础已获得了大量更多信息。

印刻所涉及的这种识别学习本身就非常值得关注。

不同于联结学习（在联结学习中，神经连接是在刺激与强化物之间建立的），学习某一个体是熟悉的这一过程本身似乎就具有奖赏性，不需要额外强化。

而且，一旦记忆形成，它不仅可在原始学习情境中使用（例如接近与跟随行为），也可在其他情境中使用。

负责对母亲进行识别与记忆的脑区位于雏鸡前脑的一个部分，称为中间与内侧中脑皮层（先前称为中间与内侧腹侧超纹状体），尤其位于左半球（McCabe, 2013）。

在敏感期内暴露于母鸡或其他印刻刺激，会与该脑区神经元大小与活动、基因表达及连接性的增加相关。

对印刻刺激的神经元活动增强迹象在仅15 min暴露后即开始上升（Suge and McCabe, 2004），放电频率在仅1 h暴露后即上升（Horn et al., 2001），但重要的是，雏鸡需要约6 h的睡眠来巩固并在24 h后保持其对印刻刺激的记忆（Jackson et al., 2008）。

位于中间与内侧中脑皮层之外的一个补充存储区域，使得印刻期间获得的信息可用于其他学习情境（McCabe, 2013）。

对母亲身份（或其他印刻刺激）的学习，同时伴随着社会依恋的形成。

印刻完成后，雏鸡会接近、跟随并相较于环境中其他显著物体更偏好其依恋对象。

事实上，它们会逐渐对新奇物体产生恐惧，从而降低对其他任何事物再次发生印刻的可能性。

当雏鸡与母亲或其他依恋对象距离很近时，会发出具有特征性的叽叽声，表示满足；而当被分离时，则会发出高强度的痛苦叫声（peep）。

在商业化孵化场中，由于缺乏母鸡，雏鸡将会对彼此发生印刻。


来源：Poultry Times，作者：ChristineJ.Nicol