【分享】《鸡的行为生物学》——鸡的大脑与行为的发育（2）

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第二部分 大脑与行为的发育

孵化前的发育
Pre-hatching Development

鸡脑的发育最好被视为遗传和环境影响之间复杂相互作用的结果。

鸡蛋远非一个封闭的单元，多种环境刺激在其中发挥作用。

这些感觉输入的性质和时间，使得小鸡在出壳时其各种感觉已经实现了整合。

胚胎发育期间某些形式的刺激会诱导行为改变，而另一些则会改变发育的时间进程，例如导致出壳同步。

因此，必须认识到，发育是依据许多自我校正过程进行的，而这些过程又在不断受到环境因素的修正。

在这一前提下，小鸡神经系统的发育仍然呈现出一种基本可预测的模式。

涉及四个关键过程：

神经管前部细胞增殖，形成快速扩张的端脑；

神经元由其干细胞前体分化；

未成熟神经元迁移到其最终目的地；

以及突触的形成。


在雏鸡原肠胚形成过程中，形成了带有Hensen淋巴结的原始条纹。在24小时的鸡胚中，由于外胚层细胞的外胚层发生在胚胎表面，它导致脊索区域上方假定的神经外皮细胞伸长（图5.68）。

从时间上看，鸡胚在第8天（E8）神经元形成达到高峰，而在第15天（E15），前脑神经元之间的突触连接形成达到高峰。

在这一时期可以在胚胎中观察到自发性运动，并且到第16天（E16），这些运动协调性的增强标志着孵化前行为的开始。

到第17天（E17），感觉通路更加完善，神经传递开始，胚胎获得了对感觉输入及其结果作出反应甚至学习的能力。

在第18天（E18），小鸡进入一种蜷缩姿势，头部转向身体左侧，喙顶在气室膜上，左眼被身体遮挡，右眼紧邻气室膜。

关于这些发育过程的时间安排和相互作用的更多细节，已由 Rogers（1996）作了详细论述。



鸡蛋具有一种可渗透的结构，使挥发性化合物能够穿透蛋壳及其他膜层。

这类化合物可能会影响正在孵化的胚胎小鸡的行为。

Bertin 等（2010）发现，在第12天至第20天（E12–E20）期间，产前暴露于低浓度（而非高浓度）混合橙味和香草气味，会导致小鸡在约1周龄时更偏爱含有相同气味的饲料。



随后通过在第16天之前（此时小鸡被羊水包围并不断吞咽羊水）或第17天之后（此时小鸡已用喙刺破气室膜，并开始用肺呼吸和发声）给予气味刺激，对这种影响的时间窗口进行了更详细的研究。

该研究表明，在孵化后期给予嗅觉刺激的效果更强（Bertin et al., 2012）。

胚胎期接触声音会提高小鸡在出壳后对相同声音的反应性，并有助于整个感觉系统的整合。

Falt（1981）发现，孵化前体验个体母鸡叫声可促进小鸡对母体的辨识，但对后续的听觉印随并非绝对必需。

从第10天（E10）起，听觉刺激在促进感觉发育方面的效果越来越显著（Roy et al., 2013）。



来源：poultry times，

译者：阿兵 | 配图：书籍原图 ＆网络