【分享】诱发鸡卵巢和输卵管病变鸡以及蛋产量的病毒性疾病

共享精神

鸡蛋是世界各地人们获取蛋白质和其他营养成分的常见来源。商业蛋鸡在漫长的生产周期中面临多项挑战。高效的蛋鸡生产过程需要健康的蛋鸡和健全的生殖系统。多种病毒病原体会影响蛋鸡的健康或导致雌性生殖器官出现可逆或不可逆的病变，从而对蛋鸡产业造成不利影响。

病毒性疾病的负面影响会导致蛋鸡产量暂时或永久下降，此外还会导致蛋鸡质量低下。多种因素（包括但不限于蛋鸡的年龄、感染病毒株和所涉及的生殖系统部分）都会造成所遇到的生殖疾病。先进的方法已成功阐明了一些与母鸡生殖性能相关的病毒-宿主相互作用，但这一分支需要进一步研究。

1. 传染性支气管炎（IB）

传染性支气管炎病毒（IBV）是传染性支气管炎的病原体，属于冠状病毒科的一种γ冠状病毒，有多种异源毒株 。尽管传染性支气管炎病毒最初感染鸡的呼吸系统，但一些毒株具有生殖向性。生殖疾病的严重程度可能因鸡的年龄和致病病毒的毒株而异。

在产蛋鸡中，在产蛋高峰期感染会导致产蛋量严重下降，同时蛋壳质量下降，蛋白呈水样。

剖检显示，输卵管长度和重量减少，卵巢退化。实验性感染阿肯色州 (Ark) 型 IBV 会导致蛋内外部质量大幅下降。最近，马萨诸塞州 (Mass) 型 IBV 被证实是导致无壳蛋综合征 (SES) 反复爆发的罪魁祸首。

在有蛋壳顶端异常 (EAA) 病史的未接种疫苗的产蛋鸡群中检测到抗 IBV 抗体滴度升高。研究表明，血凝抑制（HI）抗 IBV 抗体滴度阈值为 6 log2 时，可以防止产蛋量受到负面影响。产出的蛋色苍白或不一致，可能是由于IBV 引起的子宫病变，减少了蛋壳主要色素原卟啉 IX 的沉积。将 IBV 注射到膨大腔中，会下调与蛋壳形成相关的基因表达（I 型胶原蛋白和钙结合蛋白-D28K）。

IBV 感染引起的膨大部腺体发育不全，可能导致蛋白合成减少，从而导致蛋白含量过高和蛋重降低。同样，两种表现出上生殖道趋向性的澳大利亚 IBV 毒株对蛋的内部质量有负面影响 。已发现 IBV 感染依赖于刺突 (S) 糖蛋白与禽细胞上 α-2,3 连接唾液酸的结合。然而，S1 蛋白主要附着在输卵管上皮表面的唾液酸上，这并不能解释 IBV 毒株 QX 和 B1648 对输卵管的不同致病性。

母鸡在出生后几天内感染 IBV 可导致其生殖道发育出现有害病变。输卵管囊性扩张（产蛋量峰值降低）可能是 1 日龄母鸡感染 IBV 的结果。尽管早期感染 IBV 会导致输卵管缺陷，但这些非产蛋鸡的卵巢功能通常完好。

3 周龄母鸡感染 IBV 后，卵巢在感染 3 天后出现组织病理学病变，但在成年鸡的卵巢中未发现任何肉眼可见的病变，与健康鸡群相比，感染IBV的青年鸡群产蛋高峰期较短，平均蛋重较低。

有报道称， IBV感染鸡群对IBV引起的生殖道异常具有年龄依赖性的抵抗力。

2. 产蛋减少综合症（EDS）

产蛋量下降综合征病毒 (EDSV) 是腺病毒科腺病毒属的成员。鸭和鹅被认为是该病毒的自然宿主，但该病的爆发通常会影响产蛋鸡。自然发生的爆发通常会导致产量下降和鸡蛋异常。实验感染和自然感染通常不会伴有临床症状，但会伴有轻微腹泻 。20 世纪 70 年代报道的早期爆发的特征是鸡蛋变色，通常先于产出薄壳蛋、软壳蛋和无壳蛋。

自然发生的疫情通常持续 4至10周，产蛋量下降高达 50%。对蛋内品质的不利影响在不同报告中并不一致。

研究EDSV感染发病机制的研究表明，蛋壳腺是病毒复制的主要部位，与异常蛋的产生有关。成年鸡的病变很小；然而，观察到子宫水肿。人们认为，受感染鸡子宫的病理变化可能会干扰蛋壳的正常形成。

3. 禽亚肺病毒（AMPV）

禽亚肺病毒最近被归类为肺病毒科亚肺病毒属的典型种。术语“火鸡鼻气管炎 (TRT)”已用于描述火鸡的临床呼吸道疾病。具体而言，症状表明上呼吸道感染，包括咯咯声、啰音、打喷嚏、流鼻涕、泡沫性结膜炎和眶下窦肿胀。鸡通常会出现较轻的临床症状；然而，肿胀头综合征 (SHS) 被认为是继发性细菌感染的结果 。

产蛋鸡感染该病毒通常会导致产蛋量下降和蛋品质下降。通过静脉途径而非眼鼻途径感染的产蛋母鸡的产蛋量显著下降，软蛋或薄壳蛋的数量增加。在鸡和火鸡的实验性感染中曾报道出现蛋性腹膜炎。

输卵管和卵巢中发现的病变包括输卵管内浓缩的蛋黄或蛋白、卵巢出血、卵巢和输卵管退化，以及输卵管中检测到的 AMPV 抗原，这些都表明感染对生殖性能有直接影响。

AMPV 对鸡输卵管的致病性在子宫中高于在输卵管膨大部和峡部，这表明鸡输卵管三个部分上皮细胞的易感性不同。

在中国，产蛋番鸭也报告了类似的发病情况。在意大利，纵向研究和零星抽样表明大多数母鸡群在开始产卵前就感染了 AMPV。

4. 新城疫（ND）

禽类正畸病毒 1 属于副粘病毒科，而该病毒以前被称为新城疫病毒 (NDV)。该病毒可感染多种禽类，是最重要的家禽病原体之一 。易感禽类的临床症状因宿主种类、感染毒株的毒力和宿主的免疫状态而异。鸡的实验性感染已鉴定出四种致病型，即强毒型、中等毒力型、弱毒型和无症状肠道型。未接种疫苗的禽类感染强毒 NDV 后，通常会出现呼吸道和神经症状，死亡率较高。

在新城疫流行的国家，人们实施了严格的疫苗接种计划以应对疾病的挑战。尽管如此，从接种疫苗的鸡群中仍然偶尔分离出新城疫病毒的强毒株。

据报道，接种强毒新城疫病毒的蛋鸡产蛋量下降。一项针对中国东部 31 家商业养鸡场新城疫流行病学的研究显示，产蛋率下降了 15%-40% 。还报道了产出畸形蛋，包括软壳蛋和斑点壳蛋感染 NDV 的母鸡 (SPF) 的输卵管较小、松弛，卵巢无活力。据报道，子宫是活疫苗和强毒株的主要攻击部位，这可能解释了蛋壳质量的变化。产蛋量下降被认为与 ND 引起的肾脏损害导致的血清磷水平下降有关 。此外，NDV 感染母鸡子宫内钙结合蛋白-D28k (CaBP-D28k) mRNA 表达降低，钙结合蛋白-D28k (CaBP-D28k) 是一种钙结合蛋白，其 mRNA 表达降低，这可能与蛋壳质量的变化有关，HI 抗 NDV 抗体滴度水平与对产蛋量负面影响的保护程度呈高度相关性。

5. 禽流感（AI）

禽流感病毒 (AIV) 属于正粘病毒科甲型流感病毒属。对表面糖蛋白血凝素 (HA) 和神经氨酸酶 (NA) 的血清学反应已用于对 AIV 进行亚型划分，因此，已确认 16 种 HA 亚型（H1-16）和 9 种 NA 亚型（N1-9）。流感病毒因抗原变异而臭名昭著，由于抗原漂移和转移而存在数百种不同的亚型。已证实多种鸟类（包括家禽和野生鸟类）易受 AIV 的自然感染。禽流感是禽类感染的主要危险因素。高致病性禽流感 (HPAI) 和低致病性禽流感 (LPAI) 频繁暴发，给家禽生产造成了巨大影响。

禽流感病毒感染的临床症状因宿主种类、年龄、宿主的免疫状态和所涉及的病毒亚型而异。例如，在鸡中，低致病性禽流感病毒会导致呼吸系统、消化系统、泌尿系统和生殖系统出现从轻度到重度的症状。死亡率突然上升（高达 90%）可能是感染高致病性禽流感病毒的唯一迹象。

禽流感病毒感染会导致产蛋量下降，造成损失。三家相距很近的蛋鸡场暴发禽流感，导致产蛋量大幅下降（从 80% 降至 13%），总死亡率为 69% 。在美国宾夕法尼亚州的 10 只商业来航鸡产蛋鸡群中分离出无致病性 H7N2 禽流感病毒，这些鸡患的疾病形式较轻，总死亡率 >4%，产蛋量下降 2% 至 4%。观察到蛋黄性腹膜炎和输卵管炎，并伴有输卵管水肿。然而，不能排除输卵管病变可能是继发性细菌感染所致的可能性。

一项研究调查了广泛分布的 H9N2 作为产蛋禽类主要病原体的重要性，感染导致产蛋量长期下降。此外，该研究表明，病毒复制引起的病变主要见于漏斗部，这限制了禽类的生殖功能。感染 LPAI H9N2 的母鸡产蛋量下降和蛋壳厚度下降与子宫中 CaBP-D28k mRNA 表达下降同时发生。

实验性感染比利时 H3N1 LPAI 毒株在 4 周龄 SPF 公鸡中引起的临床症状非常轻微，而 34 周龄 SPF 蛋鸡的死亡率高达 58%，产蛋量完全停止。结论是，病毒在输卵管中的复制是疾病发展的主要因素。将每日记录的死亡率和产蛋量与预先设定的阈值进行比较，结果显示，对于荷兰商业蛋鸡群中 HPAI 和 LPAI 疫情的早期报告是一个有希望的结果。

6. 马立克氏病（MD）

马立克氏病是一种鸡的淋巴增生性疾病，由严格意义上的细胞相关 α 疱疹病毒引起，该病毒最近被归入疱疹病毒科的Mardivirus属。在产蛋鸡群中，大量使用基于活疫苗的马立克氏病控制方法。在一项为期 18 个月的实地研究中，接种疫苗减少了可分离出马立克氏病病毒的鸡只数量，并且发现接种疫苗的鸡只每只母鸡每天产蛋量比未接种疫苗的鸡只高出 4%。

在 10 年的时间内，对 MD 对产蛋量影响的分析表明，与未感染的产蛋母鸡相比，感染 MD 的产蛋母鸡的产蛋量损失了 5% 。病程延长、相关的体质衰弱以及可能涉及性腺（尤其是卵巢）的淋巴变性综合征都可能是造成记录在案的生产损失的因素。

7. 禽脑脊髓炎（AE）

蛋传播的禽脑脊髓炎病毒(AEV) 属于小核糖核酸病毒科。在幼鸡中，该病的神经性质包括临床症状，例如共济失调、瘫痪和震颤 。然而，在施用活 AE 疫苗后，蛋鸡后备母鸡中也发现了临床 AE 。在野鸡、鹌鹑、鸽子和火鸡中也发现了自然发生的疫情。

对于产蛋鸡来说，AE 会对产蛋量和孵化率产生负面影响。在产蛋量短暂下降的种母鸡中，诊断出患有禽脑脊髓炎。此外，据报道，这些母鸡产下的受精蛋中晚期胚胎死亡率很高 。在商业产蛋鸡群中，产蛋量急剧下降（高达 75%），持续 2 周，这与脑脊髓炎有关。然而，在未接种疫苗的产蛋鸡群中自然发生的其他疫情显示产蛋量下降率较低（7.5% 至 18%）。受感染的成年鸟没有表现出神经系统疾病，而这些疾病通常出现在产蛋前后产下的蛋孵出的雏鸟身上。卵巢中的病毒复制可能是产蛋量暂时下降的最可能原因。

8.禽戊型肝炎病毒 (HEV)

禽戊型肝炎病毒属于戊型肝炎病毒科的正戊型肝炎病毒B 种。在蛋鸡和肉种鸡中，该病毒与肝脾肿大 (BLS) 疾病和肝炎脾肿大 (HS) 综合征有关 。这两种疾病通常与肉种鸡和蛋鸡死亡率增加 ( 1-4 %) 和产蛋量下降 (10-45%) 相关 。除了特征性的肝脾肿大外，还观察到输卵管退化在匈牙利，受感染的肉种鸡群的孵化率比预期水平低 36% 至 46% 。

9.鸭甲型肝炎病毒 (DHAV)

鸭甲型肝炎病毒已知可在幼鸭中引起高度传染性和急性疾病，这通常与突然发生的高死亡率有关。DHAV 被归类为小核糖核酸病毒科禽肝病毒属。DHAV 是最近从中国东部产蛋鸭群中分离出来的，这些鸭群患有产蛋量下降和卵巢输卵管疾病。利用分离的 DHAV 毒株，实验性地复制了产蛋量下降疾病。在感染的鸭子中观察到卵巢出血和坏死 。

2、病毒感染会损害禽类的一般生理状况，导致产蛋问题

1. 传染性喉气管炎（ILT）

病原体鸡疱疹病毒 1 型(GaHV-1)属于疱疹病毒科Alphaherpesvirinae 亚科Iltovirus属。ILT 是鸡的一种上呼吸道疾病，其特征是轻度或重度呼吸道症状，并伴有生产损失。与疱疹病毒科的其他成员一样，GaHV-1 可以在临床康复的鸡中产生潜伏期 。重新安置和开始产蛋等应激因素可能会引发康复鸡重新排泄病毒。

一家多龄蛋鸡（40 至 107 周龄）农场爆发了传染性喉气管炎（ILT），疫情迅速蔓延，导致产蛋量下降（高达 58%），死亡率略有上升。一项调查显示，在 25 个不同的蛋鸡群中，感染ILT的鸡群（16 个鸡群）的产蛋量较低，但平均蛋重没有降低。由于肉眼和显微镜下的病变仅限于呼吸道组织，因此可以合理地推断，产蛋量下降是感染鸡健康状况受损的次要影响。

2. 禽白血病

鸡感染禽白血病病毒 (ALV) 是造成经济损失的重要原因，因为会造成肿瘤相关的死亡和对生产的负面影响。ALV 是逆转录病毒科中Alpharetrovirus属的典型物种。与不脱落病毒的母鸡相比，ALV 脱落到鸡蛋中会导致产蛋量降低、产蛋开始时间延迟、蛋体积小、蛋壳薄、孵化率降低。此外，鸡的品系对病毒脱落率有重大影响，从而影响生产性状[ 120禽白血病在商业蛋鸡群（白来航品种）中被诊断出来，其产蛋高峰较低（55% 至 80%）。尸检发现，非产蛋鸡卵巢活动减少，并有各种内脏淋巴瘤。在一项研究感染类型（先天性或水平性）对产蛋量影响的研究中，接触感染的母鸡比先天性感染的母鸡每只多产蛋 28 个。在基因组中含有 ALV 内源性病毒（ev）基因的鸡中，重要的生产指标，包括产蛋率、蛋重和蛋壳厚度，都受到了负面影响。自 20 世纪 80 年代末以来，ALV 亚型 J 一直与肉鸡的严重损失有关，2002 年首次报道该病毒在商业蛋鸡群中引起髓性白血病 。此后，有几份报告描述了蛋鸡产蛋量急剧下降，并伴有 ALV-J 诱发的肿瘤。

3. 鸡痘

鸡痘是一种常见的家禽病毒性疾病，其特征是上呼吸道和/或消化道粘膜上的皮肤结节性病变和/或纤维坏死性病变。禽痘病毒属于痘病毒科禽痘病毒属。产蛋鸡产蛋量下降是由于受感染鸡的生存环境恶劣以及增生性病变严重。一小群棕色蛋鸡暴发了皮肤和白喉型鸡痘，产蛋量下降到 15%。

3、结论

在过去的几十年里，密集的家禽生产已被证明是一把双刃剑。在封闭的饲养系统中饲养大量家禽已经成功满足了对白肉和鸡蛋日益增长的需求。然而，这种情况为病原微生物的进化创造了环境，并对行业造成了严重威胁。具有生殖器官趋向性的病毒病原体或导致衰弱健康状况的病毒病原体对产蛋过程表现出轻微到严重的不利影响。多种因素，主要包括宿主物种、病毒株以及宿主的年龄和免疫状态，都在所遇到的生殖疾病类型中发挥着重要作用。使用先进的分子、显微镜、病毒培养和检测方法将有助于进一步了解这些病毒感染引起的生殖疾病的发病机制。

未来的方向是探索同一病毒的不同毒株对生殖器官的不同趋向性、生殖道不同部位对病毒感染的不同敏感性以及禽类基因构成的影响背后的机制。分析和生化方法将有助于我们了解可能对产蛋量和质量产生不利影响的系统性变化。生殖道不同部位对病毒感染的敏感性不同，以及禽类基因构成的影响。

来源：鸡保姆，作者：穆罕默德·SH·哈桑