热应激和缓解策略

共享精神

对动物的压力可以定义为对它们的内平衡和稳定的内部平衡造成破坏的任何因素。压力产生生物反应以恢复平衡。我们可以区分出家禽业的四大压力类型:技术或管理压力;环境压力;营养压力,包括重金属、真菌毒素和低质量成分引起的营养压力;以及与健康状况和健康挑战有关的内部压力。所有类型的压力都会导致分子和细胞的改变,从而降低健康和生产力。

气候变化、温度调节和压力
  
高环境温度是影响家禽生产的最重要环境压力因素之一,对该行业造成重大经济损失。气候变化增加了世界各地大多数禽类生产地区热胁迫条件的流行率和强度

家禽健康和性能的最佳温度--所谓的热中和区--在18-22℃之间。当鸟类保持在这样的温度范围内时,它们不需要花费能量来维持恒定的体温。

热应力是动物不成功的热调节的结果,因为他们吸收或产生的热量比他们失去的更多。这意味着从动物到环境的能量净额与它产生的能量之间存在负平衡(7)。

热应力----成因
  
这种能量失衡受环境因素的影响,如阳光、热辐射、气温、湿度和储存密度,但也受动物相关因素的影响,如体重、羽毛覆盖和分布、脱水状况、代谢率和温控机制 。当环境温度高于热平衡区时,动物会激活热调节机制,通过行为、生化和生理变化和反应来释放热量 。

   
热应激可分为急性和慢性两大类.急性热胁迫是指环境温度的短期和快速上升(几个小时),而在长期热胁迫下,高温持续时间更长(几天)。一些研究表明,在某些情况下,家禽动物对急性热压力 表现出一定程度的适应能力。然而,从长期来看,它们的补偿机制不足以维持组织的完整性,从而维持健康和性能。

动物对热应力的反应
  
禽类暴露于热胁迫下会改变细胞因子的基因表达,提升热休克蛋白(HSP),并降低甲状腺激素的浓度。当热应力持续存在时,这些细胞反应的级联会导致组织损伤和故障。
   
受到热胁迫的动物在性能方面受到不利影响,这种影响众所周知,包括死亡率高、生长和产量低( 图1 以及肉类和鸡蛋质量下降。




暴露于长期热压力下的肉鸡体重增加(自21日起持续35℃)。在饲料中加入了紧密结通透性标记物(FTC-D-荧光素异硫氰酸酯糊精),其荧光(血清)随热胁迫暴露时间的延长而增加,显示肠通透性较高。(改编自鲁夫等人。,2020年)

氧化应力-热应力的后果
   
简单地说,当活性氧种类(如超氧化阴离子、过氧化氢和羟基自由基)的数量超过细胞的抗氧化能力时,就会产生氧化胁迫。氧化应激被认为是家禽生产中最重要的压力源之一,因为它是对影响动物的各种挑战的反应。

在细胞水平上,动物的新陈代谢--它的能量生成--会产生ROS和活性氮(RNS),如羟基自由基、超氧阴离子、过氧化氢和一氧化氮。通常由细胞产生的抗氧化酶进一步加工,包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶。硒、维生素E、C和A等营养素也参与抗氧化过程。当ROS的生成超过了抗氧化系统的能力时,氧化压力随之产生。

热胁迫导致更高的细胞能量需求,促进线粒体(13)中ROS的生成,这超过了有机体的抗氧化能力。结果,氧化应激在几个组织中发生,导致细胞凋亡或坏死(11)。在这些组织中,胃肠道会受到很大的影响。

氧化应激损害细胞蛋白、血脂和DNA,降低能量生成效率。此外,氧化分子可以从其他分子中获取电子,从而导致链式反应。如果不加以控制,这种反应会造成广泛的组织损伤。

为了应对氧化压力,有机体中的所有抗氧化剂都在一起工作,以重建平衡。氧化应激反应的几个步骤已经确定。它们是否发生取决于压力源的强度,由ROS和RNS作为信号分子。这些步骤包括抗氧化剂的内部合成,转录因子或玻璃蛋白的活化,以及保护分子的生成( 图2 ).

首先,通过降低氧的供应量和降低酶的活性来减少自由基的产生。其次,通过天然抗氧化剂(维生素E∓C、GSH、超氧化物歧化酶、GPX和CAT)清除和分解自由基。第三,激活NRF2和维氏体,进一步刺激抗氧化剂的合成。第四,激活酶系统,负责损坏的分子修复(HSP,MSR,DNA修复酶)和去除(PH-GPX)。第五,诱导细胞凋亡等过程处理晚期损伤细胞。(改编自苏拉伊等人。,2019)

氧化应激对肠道的影响


在胃肠道,氧化应激和随之而来的组织损伤导致肠道通透性增加。这有助于将毒素和病原体从肠道转移到血液中( 图3 ).

在肠道氧化应激状态下,需要抗氧化剂来抵消ROS的过剩;因此,膳食抗氧化剂可以帮助降低ROS和提高动物的性能(15)。研究表明,在氧化胁迫条件下,某些植物分子具有抗氧化性和提高性能。

温度调节:血流变化
  
胃肠道受热胁迫的深刻影响:为了帮助散热,动物的热调节机制向外周循环转移内脏的血液。器官缺血和缺氧随之而来,限制肠道动力,营养利用和饲料摄入。肠细胞对缺氧和营养限制尤为敏感,这导致氧化应激。

肠道屏障紧密连接的变化


一些研究表明,急性和慢性热应激都能增加肠道通透性,部分原因是氧化应激增加,以及连接紧密蛋白(5,21)的表达中断。肠道热氧化应激导致肠道细胞损伤和凋亡。当紧密连接屏障被破坏时,腔内物质就会泄漏到血液中,这种情况被描述为"肠子漏"(4,21)。

肠道形态的变化
  
热胁迫影响肠道的重量、长度、屏障功能和微生物群,导致动物的小肠总重量和相对重量较低,空肠和十二指肠较短,绒毛较短( 图4 ),及减少吸收面积,与非压力动物。




与对照组相比,暴露于热应力的肉鸡的绒毛高度和宽度(100%)。绒毛的高度总是比对照组短,但当有机体表现出对压力情况的适应性并旨在恢复肠道表面时,宽度会增加。

肠道微生物群的变化
  
由于饲料摄入量减少和肠道功能受损,共生微生物群的存在和活性也可以改变。热应激会导致有益微生物数量减少。与此同时,它还能促进潜在病原体的生长,并导致消化系统紊乱、肠道通透性增加以及免疫和代谢功能紊乱。博克霍尔德等人和罗斯塔诺(2020年)指出,诸如 梭菌病 , 沙门氏菌 ,和大肠杆菌增加的家禽暴露于热胁迫,而有益的细菌,如: 乳杆菌 和 双歧杆菌 减少。

坏死性肠炎
  
热应激会导致肠道微生物群、肠道完整性、绒毛形态以及免疫抑制。因此,饲料的消化和吸收下降。这些因素增加了坏死性肠炎爆发的风险, 现代家禽生产中最成问题的细菌疾病 .

在一项研究中。(2018年),经研究发现,周期性急性热应激会增加受感染的肉鸡坏死性肠炎的发病率和严重程度。使陷入困境 以及在没有暴露于细菌的动物身上产生疾病。其他的迹象,如生长迟缓和肠道消化道酸碱值下降,也观察到热应激鸟类。

通过降低饲料消化率,增加肠道通透性,以及损害免疫力,热压力使动物更容易受到与肠道健康相关的问题,如细菌障碍和坏死性肠炎的影响,从而增加使用抗生素的必要性。

缓解策略
  
大多数干预策略都是通过许多的措施来应对热压力,包括环境管理、住房设计、通风、洒水和遮光等。

了解和控制环境条件始终是热应激管理的一部分:它对确保动物福利和成功的家禽生产至关重要。

还建议采取饲料管理和营养干预措施以及环境管理,以减少热压力的影响。它们包括以能量增加、脂肪含有量增加、总蛋白减少、补充氨基酸、维生素和矿物质含量增加以及调整膳食电解质平衡的颗粒化饮食。

营养是至关重要的,使用正确的饮食有助于减轻鸟类的热压力。

植物分子:强抗氧化剂
   
在商业家禽生产中,实际上不可能避免压力;因此,动物经常会经历氧化压力。植物分子是天然的抗氧化剂,具有抗炎和消化的特性。 改善禽类的表现 , 包括在困难时期 .植物分子的抗氧化能力主要表现在自由基清除、增加天然抗氧化剂的生成和转录因子的活化。

作为生物利用度低的化合物,如果在适当剂量下并通过封装技术,它们可以在肠道内保持高浓度。研究发现,植物分子能够有效地降低肠道ROS,从而缓解禽类的热应激,特别是减轻肠道的氧化应激。

例如,一项热应力研究发现,与未补充的鸡相比,卡瓦洛尔提高了血清GSH-PX活性。其他研究表明,桂皮醛也能增加热应力鸡天然抗氧化剂的活性。普里托和坎波(2016年)的一项研究表明,膳食补充辣椒素有效地缓解了热压力,补充动物的H/L比率较低就说明了这一点。

西利马林(乳参提取物)中存在的黄酮素是另一种强有力的抗氧化剂。在胃肠道,它可以直接接触细胞,激活转录因子如NRF2,从而帮助提高抗氧化保护(34)。其他植物分子,如薄荷醇和西尼醇,也通过模拟口腔粘膜的感觉冷受体来帮助处于热胁迫下的动物。这给他们一个冷却的感觉和减少热应力行为。

总结

• 热胁迫是家禽生产中常见的现象,其影响相当复杂和有害,并取决于暴露于高温的强度和持续时间。
• 热胁迫通过多种途径影响肠道,包括器官缺血、缺氧以及氧化应激。
• 在热应激的挑战中,由于结蛋白表达较低、肠细胞损伤和微生物体不平衡,肠道屏障受到破坏,导致肠道健康问题,如生物障碍和坏死性肠炎。
• 在肠道水平上,发现了植物分子,如卡文酚、桂皮醛、辣椒素、西木素、地衣醇和薄荷醇等,通过其抗氧化能力缓解热胁迫,从而提高动物的健康和性能。
  

来源：鸡保姆，致谢本文原作者：吉列尔莫·加奥纳| 玛丽亚·卡瓦列罗

问心无愧

好文章，说的透彻