【分享】光照制度对鸡免疫系统的影响

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光是调节生理和行为过程的最重要的外源性因素之一，也是影响鸟类和哺乳动物激素和免疫细胞昼夜节律的最重要的外源因素之一。

由于大多数鸡都饲养在室内，因此鸟类通常暴露在人造光而不是自然光下。家禽的光管理侧重于三种不同的光特性：光周期、光强度和光颜色/波长 。  

光周期控制是家禽生产中光照管理最突出的方面。不同的明暗周期 ( L : D ) 促进了昼夜节律的发展 。

给予连续或近乎连续光照的肉鸡没有昼夜节律，而在延长的黑暗期（如 12 L :12 D [ 98 ] 或 16 L :8 D ）下会出现昼夜节律。      

昼夜节律的发展被认为是动物福利的重要指标，其破坏与多种代谢和免疫疾病有关。轻型计划没有标准化，并且因国家/地区而异 。在欧盟，肉鸡 和蛋鸡的不间断黑暗时间为 6 小时 (h)] 是强制性的。在大多数国家，肉鸡暴露在 24 L 或 23 L :1 D的连续或接近连续光照下，以最大限度地提高采食量和体重增加。然而，极长的光照周期与性能下降、运动减少和健康问题增加有关 。除了在 24 小时内持续亮暗一个阶段的普通光照程序（恒定光照 = CL）外，还存在具有短亮和暗周期交替相位的间歇照明 (IML) 程序，例如 4 L:4 D， 2 L:2 D, 1 L:2 D。这些程序主要在实验条件下进行了测试，很少用于实际的肉鸡或蛋鸡生产。

光的颜色取决于光源的类型。除了传统的白炽灯和荧光灯外，发光二极管越来越多地用于禽舍。在所有类型的照明中，波长的光谱都是高度可变的，并且它们都与鸟类自然栖息地中的光的光谱模式有很大不同 。   与具有三个单锥体光感受器的哺乳动物相比，鸡有四种类型，可以区分 350 和 700 nm 之间的波长，即它们还感知红外线（较长波长）和紫外线（较短波长）光谱上的光 。   

研究报告说，较短的波长（蓝色 450 nm，绿色 550 nm）对肉鸡的生产性能有积极影响，而较长的波长（红色 700 nm）会增加肉鸡的活动。最近回顾了光波长对家禽福利、行为和性能的影响。   

由于鸡的色觉良好，它们在明亮的环境中可能比在昏暗的环境中体验到更好的视觉质量。到目前为止，家禽所经历的光强度的评估仍然基于人类对光的感知参数。然而，由于人和禽类眼睛的解剖学和生理学差异，应考虑其他参数以优化鸡的照明条件。   

光强度通常以勒克斯为单位。然而，勒克斯不考虑 UV-A 光，尽管这些紫外线波长有助于鸟类的亮度感知。  

大多数现代光照程序在饲养期间从较高强度开始（~20 勒克斯），然后降低到 5 勒克斯，直到肉鸡生长期结束。据说初始育雏期后≥5 勒克斯的光强度会刺激新陈代谢和生长 。   

在产蛋期间，建议使用 10 到 15 勒克斯之间的光强度 。但是，在欧盟中，光周期期间至少 20 勒克斯是强制性的。低光强度与活动减少和健康有关 。     

一项汇总分析表明，光强度 <5 勒克斯会导致足部健康受损，光强度 <1 勒克斯会导致生产力下降，而光强度 >10 勒克斯会增加死亡率并降低肉鸡的均匀度。此外，30-200 勒克斯的光照强度与体重发育和采食量呈负相关。

1、光周期   

表 2总结了在长日条件（23 或 24 小时光照）（LD-CL）或短日条件（至少 6 小时黑暗）（SD-CL）期间持续提供的光照的影响。  

表 2中包含的各种研究报告了光周期对免疫参数的影响。在 LD-CL 条件下，白细胞总数 和异嗜细胞的相对数量 较高，而淋巴细胞、单核细胞、嗜碱性粒细胞和嗜酸性粒细胞的相对数量减少 。相应地，H/L 比率较高 。然而，结果总体上尚无定论，因为其他作者没有发现光周期对 H/L 比的任何影响或在 LD-CL 下甚至更低的 H/L 比 。克利格等人 发现在 LD-CL 下总 T 淋巴细胞、TH 细胞和 CTL 的百分比较低，对成年肉鸡脾脏中的 B 淋巴细胞没有影响。相比之下，作者发现在 LD-CL 的年轻肉鸡中 B 淋巴细胞的相对数量减少和 TH 细胞的数量增加，表明对光的不同敏感性取决于年龄。

表 2. 与短日照 (SD-CL) 相比，在长日照条件下 (LD-CL) 提供恒定光照的鸡的免疫参数变化




如上所述，除了光周期的变化之外，光是持续提供还是间歇提供可能是另一个重要因素。

表 3. 与短日照（SD-IML）相比，在长日照条件下（LD-CL）饲养的鸡的免疫参数变化




同样，光周期的免疫调节可能仅在某些情况下变得明显。在热应激或 LPS 注射后，LD-CL 下的鸡只表现出较高的 H/L 比率 ，但总白细胞计数较低 。此外，与 LD-CL 相比，ConA 诱导的外周淋巴细胞增殖 、SRBC 刺激后的抗体滴度 和嗜碱性超敏反应较低，而 LD-CL 下肉鸡的促炎细胞因子浓度 (IL-6) 较高SD-IML 。   

比较间歇性 (SD-IML) 或持续性 (SD-CL) 的短日照方案的结果在免疫参数方面也不一致。一些研究报告了较低的 H/L 比率 、较高的总白细胞计数 、ConA 诱导的外周和脾淋巴细胞增殖 以及 SRBC 刺激后抗体滴度较高 在暴露于 SD 的鸟类中-IML。其他研究未发现 H/L 比率、外周 和脾淋巴细胞的相对数量或 PWM 诱导的脾淋巴细胞增殖 有任何差异] 与 SD-CL 相比，在 SD-IML 下的肉鸡中。

2、 光色/波长   

光的颜色会影响鸡的免疫系统。金等人表明，与红光和黄光相比，在白光下饲养的肉鸡淋巴细胞相对数量较少，而与绿光相比，单核细胞数量较多，而异嗜细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞的相对数量不受影响。同样，Gharahveysi 等人报告说，在绿光、黄光或红光下饲养的肉鸡的白细胞计数没有差异，而红光下的 H/L 比最低，其次是蓝绿色、白色和黄橙色光 。   

与白光相比，红光下蛋鸡的 H/L 比较低，而 Hassan 等人没有注意到不同光色下 H/L 比的差异。然而，最近的研究表明，紫外线会降低蛋鸡 和肉鸡 的 H/L 比率。与红光相比，在绿光和蓝光下，盲肠扁桃体和小肠中的上皮内淋巴细胞和 IgA+ 细胞的数量显示出更高 。调查免疫细胞功能的研究出现了更清晰的画面。与红光相比，在蓝光或绿光下饲养的肉鸡表现出更高的 ConA 和 LPS 诱导的血液中淋巴细胞增殖 、脾脏、法氏囊和胸腺。  

同样，与白光相比，蓝光和绿光下巨噬细胞的活化更高。此外，在绿光或蓝光下饲养的鸡在接种 NDV 后也显示出更高的抗体滴度 和肉鸡中更高的 IgY 和 IgA 总血浆或血清浓度 。   

然而，据报道，在蛋鸡中，光色对血清 IgY 浓度没有影响 。在肉鸡中，与红光相比，在绿光和蓝光下，促炎细胞因子 IL-2 的浓度较高，而 TNF-α 的浓度较低 。有趣的是，浅色的效果似乎也与年龄有关。肉鸡在生长早期的肠上皮内淋巴细胞数量最多的是在绿光下，而在生长后期的蓝光下数量最多。同样，绿光显示出最高的 ConA 和 LPS 诱导的血液和脾脏淋巴细胞增殖和脾脏 IL-2 活性在早期生长阶段，而在生长阶段结束时，蓝光会产生相同的效果。哈桑等人报道了黄光下的血清 IgY 和 IgA 浓度高于白光，在早期生长阶段黄光或白光与绿光或蓝光相比没有差异。   

一些研究也表明，不同的蓝色和绿色色调之间存在差异，与白光相比，彩色光并不总能提高免疫力 。   

此外，在肉鸡生长早期将白光、红光、绿光和蓝光照射，然后将绿光和蓝光分别转换为蓝光和绿光，可以产生有益的效果。   

总之，研究表明，像蓝色和绿色这样的较短波长可以有效增强一些免疫功能，并且幼鸟对绿光更敏感，而年长的鸟对蓝光更敏感。   

某些浅色也对动物福利和压力负荷产生积极影响。与白光或暴露于紫外线 相比，当鸡在红光下饲养时，观察到较低的 CORT 浓度。谢等人报告减轻压力水平，尤其是在蓝光下。同样，与红光 或白光。因此，浅色可能是一种额外的管理工具，可以减轻鸡的压力和恐惧反应，从而提高免疫功能。


3、 光强度      

研究 1 到 80 勒克斯之间以及蛋鸡在 10 勒克斯或 25 勒克斯之间的光照强度表明，在较低光照强度下，H/L 比率较低 ，光照强度大小与光照强度之间呈正线性关系。

此外，IBD 疫苗接种后外周 T 淋巴细胞的相对比例较高 和特异性血清抗体滴度较高在较低的光强度（5 到 80 勒克斯之间变化）下观察到。然而，大多数其他研究并未发现光照强度（5 勒克斯至 200 勒克斯）对血清白细胞计数 和 PHA 或 LPS 刺激后外周淋巴细胞增殖的影响 。在 KLH 或 SRBC 刺激 、NDV 疫苗接种 或在锅炉中记录的总血清 IgY、IgM 和 IgA 后，对特异性抗体反应也没有任何影响。  

到这些发现，我们可以假设低光照强度（高于某个阈值）可能对鸟类的免疫和应激系统没有不利影响，尽管到目前为止，数据太少而无法得出一般性结论。

4、 光照疗法对免疫系统的影响——可能的机制和结论   

总之，光照方案可改变鸡的免疫功能，并可用作维持或获得适当免疫能力的工具。然而，我们必须记住，大多数报告中只包含了一些免疫参数，而且到目前为止，还没有系统地研究免疫系统的所有相关部分。此外，没有考虑免疫细胞的昼夜节律。因此，在这一点上必须谨慎考虑有关某些光照条件是否有益的结论。牢记这一限制，目前的数据仍然表明，具有较长黑暗阶段（对应于自然条件）的光照方案对所研究的免疫参数表现出更有益的影响，而光照强度本身似乎不是一个关键因素。

哪些潜在机制可能导致这种影响？   

褪黑激素在鸟类的各种生理系统中设定了控制不同昼夜和季节周期或节律的内部生物钟。褪黑激素的产生在暗相期间受到刺激，而在光相期间受到光的抑制 。褪黑激素的外源性给药被证明可以增加淋巴细胞增殖和白细胞数量 并减少鸡中促炎细胞因子的产生。   

此外，在热应激肉鸡中，在 SRBC 刺激后，饲料中添加褪黑激素会降低 H/L 比并增加抗体滴度 。     

与上述结果相对应，光照强度（10 对 30 勒克斯）不影响血清褪黑激素浓度。相比之下，绿光显示通过增强正时钟基因的表达和抑制负时钟基因的表达来促进褪黑激素分泌。松果体含有一种对短波长敏感的特殊感光色素 。这种特殊的特征（光色素）可能是解释免疫功能对鸟类较短波长的敏感性的一个因素。然而，为了影响下丘脑，必须以较高的强度呈现短波长，而即使在较低强度下，长波长也会直接穿透大脑，然后到达下丘脑。褪黑激素是否直接作用于免疫细胞，或者更确切地说是一种激素测量时间，改变鸡免疫能力的其他介质仍有待研究。
   
光影响免疫系统的另一种可能机制是通过应激激素的作用。在鸟类和哺乳动物中，褪黑激素给药与 CORT 分泌减少 、糖皮质激素受体下调 和糖皮质激素对免疫系统的负面影响减弱有关. 因此，特定光照条件导致的应激激素浓度升高可能会损害免疫功能。结合深入的免疫学和内分泌分析的未来研究应该解决这种可能的相互作用。   

如前所述，鸡的活动可以对免疫系统产生积极影响 。已经表明，光照程序会影响鸡运动活动的水平和昼夜模式。与 LD 条件相比，SD 条件下饲养的肉鸡在 24 小时周期内表现出更高的活跃度 。LD 条件通过导致缺乏鸡群同步性而降低睡眠的数量和质量，从而增加其他鸟类的睡眠中断 。研究还表明，在光照强度较高的光周期期间，活性会增加 。   

最近，还证明光周期会影响鸡的盲肠微生物群 ，而肠道微生物群会影响鸡的行为、生理和免疫系统。   

总而言之，光照管理可能是调节鸡免疫反应的有效工具。然而，光周期、光色和光强之间的相互作用也很重要，必须进一步研究。

致谢本文原作者：坦贾霍夫曼，索尼娅·S·施穆克，维尔纳贝塞，迈克尔·格拉肖恩，沃尔克·斯特凡斯基，中南山编译整理