细胞免疫和体液免疫的过程

李建海

当外源性抗原进入机体后，很快（数分钟）就会被APC在感染或炎症局部摄取，然后在细胞内降解抗原并将其加工处理成抗原多肽片段，再以抗原肽-MHC复合物的形式表达于细胞表面（此过程称为抗原处理，约需3 h）。当APC与T细胞接触时，抗原肽-MHC复合物被T细胞的受体识别，从而将信息传递给T细胞，引起T细胞活化（此过程称为抗原递呈）。活化的T细胞通过分泌淋巴因子来进一步活化B细胞以产生抗体或活化其他T细胞以引起细胞免疫反应。可以说，抗原识别过程实质上是携带抗原肽-MHC复合物的APC“寻找”抗原特异性初始T细胞的过程；初始T多由树突状细胞活化，效应T细胞和记忆细胞识别多种APC递呈的抗原。
　　1  细胞免疫过程
　　T淋巴细胞介导的免疫应答是一个连续的过程，可分为三个阶段：（1）T淋巴细胞特异性识别抗原（初始或记忆T细胞膜表面的受体与APC表面的抗原肽-MHC复合物特异性结合的过程）；（2）T细胞活化、增殖和分化；（3）效应T细胞发挥效应。
　　T细胞的活化需要双信号的刺激，第一信号来自抗原，提供方式是APC表面的抗原肽-MHC复合物与受体的相互作用和结合，该信号确保免疫应答的特异性；第二个信号是微生物产物或非特异性免疫针对微生物的应答成分，该信号确保免疫应答在需要的条件下才能得以发生。当只有第一信号时，T细胞处于无应答状态。
　　T细胞活化引起细胞分裂（大量增殖，达到整体功能所需的数量水平）和分化（使T细胞具有分泌细胞因子或细胞杀伤的功能）。淋巴因子的分泌是T细胞活化的主要表现形式。不同的抗原刺激可使初始T细胞分泌不同种类的细胞因子，从而产生不同的效应，而白细胞介素2是初始T细胞产生的最重要的细胞因子。细胞毒性T细胞具有特异性的杀伤功能，主要是细胞浆内形成了许多膜结合的颗粒，这些颗粒包含穿孔素（perforin，成孔蛋白）和颗粒酶等多种介质。穿孔素可对靶细胞打孔，颗粒酶是一组丝氨酸酯酶，它进入靶细胞胞浆，使靶细胞凋亡。靶细胞凋亡后，暴露抗原，从而被抗体消灭。
　　随着抗原的清除，大多数活化T细胞死于细胞凋亡，以维持自身稳定的基础状态。少数T细胞分化为长寿命的记忆细胞，在再次抗原刺激时发挥快速的免疫应答作用。
　　2  体液免疫过程
　　体液免疫的过程也可分为抗原识别，B细胞活化、增殖与分化，合成分泌抗体并发挥效应三个阶段。
　　B细胞对抗原的识别是通过其表面的抗原识别受体来进行的。B细胞的抗原识别受体能直接识别蛋白质抗原，或识别蛋白质降解而暴露的抗原决定簇，而无需APC对抗原的处理和递呈。B细胞表面的抗原识别受体识别抗原是产生B细胞活化的第一信号，有人将结合了抗原的B细胞称为致敏B细胞，只有这些细胞在接受T细胞的辅助时才能够活化来产生抗体。也就是说，B细胞的活化需要两个信号：抗原信号和活化的T细胞信号（并不是递呈抗原，而是通过其他的分子信号提供的），并需要T细胞所分泌的细胞因子。在体液免疫中，T细胞通过提供刺激信号、分泌细胞因子等方式辅助B细胞，B细胞作为APC可通过加工、处理递呈抗原的形式激活T细胞，但B细胞不能激活初始T细胞（由树突状细胞来激活）。B细胞最终分化为浆细胞和记忆性B细胞，浆细胞多在2周内凋亡。需要指出的是，抗原特异性B细胞和T细胞所识别的抗原决定簇是不同的，但二者必须识别同一抗原分子的不同抗原决定簇，才能相互作用。因此，B细胞分化为浆细胞是一个复杂的过程，依赖于树突状细胞、T细胞、B细胞三者之间的复杂相互作用。

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