肉鸡肠道微生物菌群的日粮调节：六类饲用抗生素替代物作用综述

怒放的生命

摘要：1986年瑞典最早开始禁用饲用抗生素后，全球肉鸡日粮开始禁用抗生素，动物营养研究领域对饲用抗生素替代品的研究越来越多。肠道微生物区系是饲用抗生素和其替代物发挥保健作用和促生长作用的研究焦点。本文讨论饲用抗生素六种替代物对肠道微生物的作用，并探讨其作用机理和促生长作用，近年来对甘露聚糖低聚糖作为抗生素替代物的研究越来越多。



关键词：饲用抗生素的替代品、纤维素分解酶、益生元、益生菌、甘露聚糖低聚糖、合生素、植物生素、肠道微生物



简介

过去的几十年里，家禽和猪的日粮中添加抗生素，以维持动物的健康和提高生产性能（Rosen,1995）。然而，由于影响公共健康的病原菌抗性的产生，全球猪鸡日粮中的饲用抗生素开始禁用，此举始于1986年的瑞典（Dibner and Richards,2005）。最近几年动物营养研究领域对于饲用抗生素替代物的研究得到了大家越来越多的关注。Bedford(2000)指出动物日粮中抗生素的促生长作用与肠道微生物密切相关，因为抗生素对无菌动物的生产性能没有任何作用。

肠道微生物通过影响养分的利用和宿主肠道系统发育的相互作用，对宿主营养、健康和生产性能的产生显著影响（Barrow,1992）。这种相互作用是非常复杂的，取决于肠道微生物的组成和活性，对于家禽的健康和生长既有促进作用，也有有害的作用。例如，当病原菌粘附于肠黏膜，肠道的完整性和功能将遭到严重的破坏（Droleskey et al.,1994），且免疫系统受到威胁（Neish,2002）。无病原菌环境中的小鸡生长速度要比那些生长于常规条件（暴露于细菌和病毒环境中）下的小鸡快15%（Klasing,1987）。而且，通常认为肠道微生物是快速生长肉鸡的营养“负担”（Dibner and Richards,2005;Lan et al.,2005）。因为，微生物可提高维持的能量需要量，并降低养分的利用效率。

对替代物的研究已聚焦于预防病原菌的增殖和对原籍菌的调节，以改善畜禽的健康、免疫系统和生产性能（Ravindran,2006）。本文中，通过使用纤维素降解酶、益生菌、益生元、甘露聚糖低聚糖和植物生素，了解它们的作用机理和对肉鸡的促生长作用，来评估日粮对肠道微生物的调节功能。



纤维素降解酶



自然界酶的由生物有机通过分解化学反应产生的，酶是19世纪后期被发现的，并在二十世纪初被应用于工业和食品加工业（Clarkson et al.,2001）。大多数酶是嗜碱性微生物的发酵产物（Clarkson et al.,2001）。Ferket(1993)将酶制剂定义为催化或者加速特定化学反应速率的特殊蛋白质，酶的活性受底物、底物上的特定位点，诸如脂肪，蛋白质，或者碳水化合物等影响。在单胃动物日粮中，外源酶被用于提高饲料中众多成分的消化率，例如纤维素、植酸、蛋白质等等。纤维素降解酶被用于分解特定的非淀粉多糖（NSP），将大分子聚合物分解为更小的聚合物，以减少它们的抗营养作用（Choct and Annison,1992）。

Bedford(2000)将酶制剂对肠道微生物的影响划分为两个阶段：回肠阶段和盲肠阶段。在回肠阶段，通过提高消化率和减少微生物可获取的底物数量，酶制剂仅简单地减少了细菌的数量；在盲肠阶段，酶制剂可以生成作为有益菌营养的可溶的、吸收能力差的糖类。这些微生物产生的挥发性脂肪酸，不仅有利于控制沙门氏菌和弯曲杆菌属的数量，而且为家禽提供能量（Snel et al.,2002）。

然而，酶制剂对肠道微生物的影响可能远远超过这两个阶段，因为添加木聚糖酶后明显改变小肠前端和肠壁相关的微生物的组成(Vahjen et al., 1998; Danicke et al., 1999; Hubener et al., 2002)，木聚糖酶对肠道微生物的影响和对日粮粘性的影响相互有关，这是众所周知的酶制剂的主要作用方式之一，例如：富含非淀粉多糖（NSP）的谷物，提高了食糜的黏度，降低了养分的表观消化率，改变微生物的组成和肠道的生理机能，通过在日粮中添加酶制剂，降低了内容物的黏度，并提高养分的摄取量和动物的生产性能（Bedford,2001）。细胞壁的消除是酶制剂的另一个主要作用方式（Bedford,2001），它依赖于这个事实，饲料加工过程中的研磨和造粒步骤没有打开胚乳的所有细胞壁，添加酶制剂能够去除肠道中的这种细胞壁，因而可提高家禽对养分的利用率。

因此，家禽酶制剂的作用主要取决于日粮谷物质量和数量，另外，脂肪的含量和质量、微生物的情况、家禽的日龄和抗生素等也能影响酶制剂的效果（Bedford,2001），由于谷物的质量，例：碳水化合物的复杂性，和酶制剂的不耐热性，酶制剂的改善作用不是总能观察到（Acamovic,2001）。

酶制剂通常能是使料重比改善2-5%，生长提高2-3%（Broz and Beardsworth,2002），降低排泄物的粘度和粪便的改善也是使用酶制剂的益处，它使得非淀粉多糖（NSP）和相应食糜粘度提高的问题更加可控（Morrow,2001）。酶制剂研究的热点是如何利用非淀粉多糖（NSP）作为能量和使饲料中的抗营养因子失活。

益生元

Gibson和Roberfroid（1995）将益生元定义为非可消化成分，通过选择性刺激肠道内一种或有限数量的有益微生物的生长或激活其代谢，给宿主带来有利的影响，改善宿主的微生态平衡。内源性微生物数量群的生长，例如：双歧杆菌和嗜酸乳杆菌是特异性被刺激的，并且这些微生物菌种被认为对动物健康是有益的。与益生菌相比，益生元的优势在于，被刺激的微生物通常已经出现在动物的胃肠道内，因此，已经适应了胃肠道内的环境（Snel et al.,2002）。主要的益生元产品有低聚果糖（低聚果糖、果寡糖、菊糖）（Patterson 和Burkholder,2003）；在肉仔鸡中已经研究的益生元有葡聚寡糖、水苏糖、麦芽低聚糖和壳寡糖(Zhang et al.,2003; Gao and Shan,2004; Jiang et al., 2006; Huang et al., 2007)。

与益生元在人和宠物食品中的应用历史相比，益生元在肉鸡日粮中的使用时间还较短。报道认为益生元对肉鸡肠道微生物活性的影响是有限的，且这种影响是易变的，取决于益生元的的类型。果寡糖表现出促进有益菌的生长，例如乳酸杆菌(Xu et al., 2003; Yusrizal and Chen, 2003; Zhan et al., 2003)，但是不能刺激双歧杆菌的生长（Vidanarachchi et al.,2003）。在葡萄糖分离的大豆蛋白日粮中之后，添加短链果寡糖降低了盲肠产气荚膜梭菌的数量（Biggs et al.,2007），果寡糖处理可观察到家禽肠道内沙门氏菌定植敏感性的降低（Bailey et al.,剂1991;Fukata et al.,1999）。异麦芽低聚糖和水苏糖的添加不影响素囊和盲肠微生物的数量，如乳酸杆菌，大肠杆菌和总的需氧菌（Zhang et al.,2003;Jiang et al.,2006）。益生元能够带来“双歧杆菌促进因子”效应，并使小鼠的微生物代谢从“蛋白水解”转变为“糖分解”（Gibson and Roberfroid,1995）。在模拟抗生素对猪的影响实验中，将不同发酵速率的各种物质的组合在一起是有效的。然而，肉仔鸡上没有类似的研究报道。

在益生元应用于仔鸡的试验中，研究结果表明果寡糖可以提高家禽的生长性能，不总是能观察到正面的结果（表1）。

表1 益生元对肉鸡生长性能的影响

参数
益生元
反应（%）
参考文献







增重（g/家禽）


果寡糖
＋5
Li et al., 2008

－2
Biggs et al., 2007

＋6
Zhan et al., 2003

＋8
Xu et al., 2003

反式乳糖-寡糖
0
Biggs et al., 2007

水苏糖
-3
Jiang et al., 2006

壳聚糖
＋2
Huang et al., 2005

异麦芽寡糖
＋5
Zhang et al., 2003

体重（g/家禽）
果寡糖
＋3
Yusrizal and Chen, 2003


-1
Waldroup et al., 1993









饲料转化率（g/g）




果寡糖
＋2
Li et al., 2008

＋3
Biggs et al., 2007

0
Yusrizal and Chen, 2003

＋6
Zhan et al., 2003

＋6
Xu et al., 2003

-1
Waldroup et al., 1993

反式乳糖-寡糖
0
Biggs et al., 2007

水苏糖
-1
Jiang et al., 2006

壳聚糖
＋3
Huang et al., 2005

异麦芽寡糖
＋4
Zhang et al., 2003




在日粮中的添加葡聚糖（0.3%）或者壳寡糖（0.1%）也表现出促生长效应，与抗生素（弗吉尼亚霉素，Huang et al.,2005或者金霉素，Li et al.,2008）处理组相类似。益生元促生长效应的最适添加量不容易确定，饲喂更高水平的菊糖（0.8%）和短链果寡糖抑制家禽的生长性能，降低氨基酸的消化率和代谢能（Biggs et al.,2007）。在家禽日粮中添加益生元，可观察到消化酶、肠道形态学和免疫系统的一些正向变化（Xu et al.,2003；Zhang et al.,2003；Huang et al.,2007）。

然而，在动物饲料中补充益生元需要考虑很多因素，包括日粮的类型，例：非可消化寡糖的含量、添加剂的类型和含量、动物的特性（种属、年龄、生长阶段）和农场的卫生状况（Verdonk et al.,2005）。Biggs et al.（2007）研究发现，添加剂使用的首要问题是添加剂的类型和添加量，因为添加高剂量的益生元将会对肠道系统产生负面影响，并且减慢家禽的生长。据报道，益生元快速发酵，产生高浓度的有机酸，损伤屏障功能，并降低小鼠抵抗沙门氏菌感染的能力（Ten Bruggencate et al.,2003）。益生元的作用与家禽性别可能也有关系。Yusrizal 和 Chen (2003)发现，雌性家禽的体重和饲料转化率分别提高了10%和9%，果寡糖处理组的雄性动物没有出现类似的结果。



益生菌



动物营养学中，益生菌被定义为添加到饲料中活的微生物，通过改善肠道微生物的平衡，或微生物菌群的特性（Havenaar and Huis In’t Veld,1992）带给宿主有利的影响（Fuller,1989）。多种微生物菌种已经被用作益生菌，包括芽孢杆菌、双歧杆菌、肠球菌、大肠杆菌、乳酸杆菌、乳球菌、链球菌，多种酵母菌种，和一些不确定的混合培养基。乳酸杆菌和双歧杆菌的菌种已经被广泛地应用于人类生活中，而芽孢杆菌、肠球菌和酵母菌是畜禽生产中最常用的微生物（Simon et al.,2001），肉鸡饲喂乳酸杆菌的研究越来越多（Jin et al.,2000; Kalavathy et al.,2003）。

益生菌可能的作用机理被广泛的研究（Jin et al.,1997；Simon et al.,2001；Ghadban,2002；Edens,2003），两个基本机理是通过“竞争性排斥”和免疫调节作用来维持有益菌的数量；竞争性排斥包括竞争营养物质，产生抑制致病菌生长的代谢物和竞争吸附位点，基于这个机理，益生菌在肉鸡中有效控制沙门氏菌在肠道内的定植功效已经得到证实，结果阳性，而且一致性很好（表2）。



表2 试验站或商业试验场益生菌预防沙门氏菌在肉鸡肠道内的定植有效性

研究者
小鸡的数量
定植率降低（%）

Higgins et al.(2007)
840
60

Stern et al.(2001)
210
44

Pascual et al.(1999)
344
50

Stern et al.(1998)
100，000
9

Blankenship et al.(1993)
六个商业鸡场
31

Bolder et al.(1992)
420
20

Hinton et al.(1991)
720
39

Goren et al.(1988)
8百万
31




进一步试验表明，在肠道粘膜水平设计的竞争性排斥产品与一般竞争性排斥产品相比表现出更强的有效性，受到影响的家禽的数量分别降低50%和10%（Stern et al.,2001）。添加益生菌，尤其是乳酸杆菌，也对于抵抗别的致病原表现出有利的影响，如：梭菌的数量（Decroos et al.,2004）和弯曲杆菌属（Stern et al.,2001）。对于正常家禽的肠道微生物，日粮添加益生菌的效果是变化的，因为益生菌的菌种、菌株的来源和种别等不同。肉鸡日粮中添加乳酸杆菌后，盲肠中大肠菌群的数量降低了，但是别的微生物的数量不受影响（Watkins 和Kratzer，1984；Jin et al.,1998a,1998b），相反，Murry et al.(2006)报道，日粮中补充含有乳酸杆菌的植物源性益生菌后，肠道内乳酸杆菌的数量增加，产气荚膜梭菌的数量更低。当多个菌株或者多个菌种的益生菌应用后，微生物的数量没有显著的变化（Priyankarage et al.,2003；Mountzouris et al.,2007）。

通过与肠道粘膜免疫系统的直接作用，益生菌能够调节先天性或者获得性免疫，或者两者兼有（Dugas et al.,1999），进一步研究表明；益生菌对特异性免疫的调节效应主要取决于益生菌中微生物的菌株或菌种（Edens,2003;Huang et al.,2004）。乳酸杆菌是动物和人研究中最多的益生菌菌株，已被证实有提高特定先天性免疫功能的活性，尤其是巨噬细胞和自然杀伤细胞的活性（McCracken 和Gaskins,1999）。与此相一致的报道还有Koenen等（2004），给肉鸡饲喂副干酪乳杆菌提高肠道细胞的吞噬功能（盲肠，回肠）。而且，植物乳杆菌比副干酪乳杆菌对于特异性抗原滴定度发挥作用上有更强的刺激效应。总的来说，饲喂益生菌能够提高鸡新城疫、感染法氏囊病毒的抗体滴度或绵羊红细胞反应（SRBC，Panda et al., 2000; Zulkifli et al., 2000; Huang et al., 2004），但是Panda et al. (1999)没有观察到类似的结果。Zulkifli et al. (2000)的研究结果表明：益生菌的这些效果不受肉鸡的年龄和菌株的影响。另外，以乳酸杆菌为基础的益生菌能够增强肠道的屏障功能，通过局部细胞介导的免疫活化和增强，来抵抗某些肠道病原菌（Dalloul et al.,2003）。然而，益生菌增强免疫功能的确切机理尚有很多是未知的。益生菌促生长和改善存活率的结果不总是一致的（表3）

表3 益生菌对提高家禽生长性能和降低死亡率的效果不一致

项目
对照组
益生菌组
提高（%）

Liu 等（2007）

增加的体重（g/羽）
1892
1920
＋1

饲料转化率
1.75
1.74
0

Mountzouris等（2007）

增加的体重（g/羽）
2216
2237
＋1

饲料转化率
1.81
1.78
＋2

Murry等（2006）

增加的体重（g/羽）
2784
2720
-2

饲料转化率
1.62
1.63
0

死亡率（%）
7.02
4.76
＋32

Timmerman等（2006）

增加的体重（g/羽）
49.99
49.65
0

饲料转化率
1.93
1.87
＋3

死亡率（%）
8.84
7.27
＋18

Kalavathy等（2003）

增加的体重（g/羽）
2151
2251
＋5

饲料转化率
1.96
1.78
＋9

Zulkifli等（2000）

增加的体重（g/羽）
1379
1545
＋12

饲料转化率
2.08
2.17
-4

死亡率（%）
1.7
2.2
-29

Jin等（1998a）

增加的体重（g/羽）
1290
1388
＋8

饲料转化率
2.27
2.10
＋7

死亡率（%）
6.7
5.3
＋21

Mohan等（1996）

增加的体重（g/羽）
1046
1128
＋8

饲料转化率
2.01
1.84
＋8


BWG：增重；FCR：饲料转化率；ADG：平均日增重。



由于饲养环境的差异，益生菌结果不一致性变得越来越复杂，例如，在热应激条件下，添加乳酸杆菌后，雌性家禽体重提高了12%，但饲料转化率和死亡率分别提高了4%和29%（Zulkifli 等，2000），也有报道益生菌的促生长效应与抗生素处理组相似的结果(virginiamycin, Cavazzoni et al., 1998; oxytetracycline, Zulkifli et al., 2000; avilamycin, Mountzouris et al., 2007)；在1995年到2005年之间，在巴西进行益生菌相关的35个研究进行综合分析表明：益生菌是肉鸡饲料中可以作为饲用抗生素的替代品（Faria Filho等，2006）。然而，益生菌的促生长效应取决于特定的益生菌菌种、益生菌的添加水平、家禽的年龄以及添加方法（如：通过饮水还是饲料）等；而且，从营养、环境（卫生状况）到管理有许多的因子能够影响益生菌的有效性（Edens,2003）。这是上述生产性能和肠道微生物应答出现不一致性结果的原因所在。



甘露低聚糖



甘露低聚糖来源于酵母细胞壁，它的成分远比其名字更复杂，它们是酵母细胞壁外层的组成成分，包括蛋白质、葡聚糖、磷酸根和甘露糖（Klis等，2002），细胞壁的基本成分包括甘露聚糖（30%）、葡聚糖（30%）和蛋白质（12.5%）。不同菌株各成分的比例是相对恒定的，甘露聚糖磷酸化的程度和甘露聚糖、葡聚糖和蛋白质成分的相互作用是变化的（Lyons,1994）。甘露低聚糖包含蛋白质，具有相对高比例的丝氨酸、苏氨酸、天冬氨酸和谷氨酸，以及其少量蛋氨酸（Song和Li, 2001）。

Hooge(2004a) 回顾总结了1993-2003年养殖厂所进行的商品饲料中添加甘露寡糖的试验表明：与阴性对照组相比，甘露寡糖提高家禽的生长性能（表4）。



表4 甘露寡糖对肉鸡生长性能的影响（来源于Hooge,2004a）

指标
阴性对照
甘露寡糖
相对变量，%
备注

体重（kg/羽）
2.231
2.267
＋1.61
29圈试验

饲料转化率
1.808
1.772
－1.99
29圈试验

死亡率（%）
4.494
3.534
－21.4
29圈试验


抗生素对照组
甘露寡糖
相对变量，%
备注

体重（kg/家禽）
2.246
2.238
-0.36
21圈试验

饲料转化率
1.822
1.820
-0.11
21圈试验

死亡率（%）
5.404
4.426
-18.1
16圈试验




与抗生素，包括阿维霉素，杆菌肽锌，黄霉素和维吉尼亚霉素等预防剂量的效果比较，甘露寡糖处理组的死亡率显著降低（表4）。肉鸡生产中甘露寡糖的最适添加量约为2g/k左右，还与家禽的生产阶段有关（Rosen,2007;Yang等，2007b）。甘露寡糖提高肉鸡生产性,能的三个主要作用方式：1）对具有一型菌毛（甘露糖-敏感性外源凝集素）的病原菌或潜在病原菌的控制；2）免疫调节；3）肠道形态学、以及黏蛋白和刷状缘酶的表达的调节（Ferket,2004）。

甘露低聚糖不仅可以预防这些具有一型菌毛的病原菌，例：预防大肠杆菌对肠壁的粘附，而且还可从肠壁取代它们，这样降低亚临床状或者致命性疾病感染。具有一型菌毛的致病菌比没有菌毛的致病菌毒性更强，Duguid等（1976）的研究表明：与没有菌毛的有机体相比，来自于相同父母代菌株的鼠伤寒沙门氏菌的菌毛显著提高经口接种小鼠的感染率（26%）和死亡率（40%）。

甘露寡糖的免疫调节效应基于以下两个方面：1）它的甘露聚糖和葡聚糖成分有抗原特性；2）甘露寡糖预防特定病原菌的定植（Ferket,2004）。Privulescu(1999)对无菌仔猪和常规仔猪进行的实验，证明了甘露寡糖的免疫刺激效应（表5）。甘露寡糖在免疫调节方面的独特性在于抑制激性反应阶段（发烧）的同时，增强了提高疾病抗性的保护性抗体应答，（Ferket,2004），甘露低聚糖也表现出能够增强不同品种动物巨噬细胞的应答反应（Spring 和Privulesu，1998）。

表5甘露寡糖对正常仔猪和无菌仔猪免疫应答的影响（引用自Privulescu,1999）

项目
无甘露寡糖
添加甘露寡糖
提高（%）

细胞免疫应答

吞噬指数
41.4
78.2
89

淋巴母细胞转化
1.60
3.09
93

T淋巴细胞的比值
37.6
24.7
-34

淋巴细胞培养基中细胞因子的剂量（相对的剂量）

IL-2
1
2
100

IFN-γ
1
3
200

体液免疫应答




血清IgG
200
916
358

血清IgM
微量
106
＞500

血清IgA（通过ELISA 测定OD）
163
364
123

溶菌酶(μg/mL)
1.38
3.22
133




甘露寡糖对生长性能和肠道生理学的正面影响可以观察到，然而，得到的信息是有限的或者是变化的。许多研究表明：甘露寡糖在降低家禽的沙门氏菌感染方面是有效的(Fernandez et al., 2000; Spring et al., 2000; Fernandez et al., 2002; Kumar et al.,2002)。较少的试验研究甘露寡糖对肉鸡肠道和粪便微生物数量的影响(Spring et al., 2000; Song and Li, 2001; Jamroz et al., 2004; Kocher et al., 2004)，而且试验结果的差异性很大。Yang 等（2008a,2008b, 2008c）表明，甘露寡糖抑制了乳酸杆菌和大肠杆菌群的生长，尤其是与粘膜相关的大肠菌群早在7日龄时的定植就被甘露寡糖所抑制。另外，甘露寡糖降低21日龄家禽盲肠产气荚膜梭菌的的数量(Yang et al., 2008c)，这与Jamroz et al. (2004)和Kocher et al. (2004)的报道相一致。甘露寡糖对粘膜相关微生物的生长似乎同家禽的年龄和饲养环境紧密相关，但是受日粮的类型的影响较少；然而，甘露寡糖对肠腔内的微生物影响主要同日粮的类型和家禽的年龄相关。

家禽日粮添加甘露低聚糖后，表现出肠粘膜结构的改变和肠绒毛的增长等（Iji等，2001；Loddi等，2002；Yang等，2007b）。进一步试验证实，Bio-甘露寡糖都降低小肠粘膜隐窝的深度，促生长效应的就能观察到这个作用也与家禽的年龄有关。

甘露寡糖对家禽养分的消化、利用和存留的影响的研究资料较少。Kumprecht和Zobac (1997)的研究表明，甘露寡糖提高纤维总的消化率，但是，脂肪、无氮浸出物和粗蛋白的消化率不受影响。同样，Yang等（2008a）在高粱-小麦型基础日粮中添加甘露寡糖没有观察到对家禽淀粉、蛋白质、脂肪和NSP总的消化率的影响，但显著提高表观消化能，且从数量上提高了日粮的净能值，这与Samarasinghe 等(2003)的报告相一致，即甘露寡糖提高日粮能量的利用率，然而，蛋白的利用率的改善报道不一致。Shafey et al. (2001a)报道，甘露寡糖的添加对家禽氮的利用率无影响；Samarasinghe et al. (2003)发现甘露寡糖提高了蛋白质的利用率；Yang等（2008c）也发现，甘露寡糖在很大程度上提高小麦基础日粮家禽回肠淀粉的消化率。甘露寡糖的影响似乎与它对肠道微生物的调节作用相关，但是确切的作用机理还不知道。

与酶活性有关的刷状缘发育和粘蛋白mRNA的表达受甘露寡糖的影响（Smirnov et al., 2005; Yang et al., 2007a,2008c)，当然，有限的资料，很难得出结论。Kumar等（2002）和Kocher 等(2004)发现甘露寡糖对免疫器官和免疫应答的影响，但hafey (2001b) 的研究没有发现这个现象，这需要更多研究。

然而，从有限的研究得到的结论是：家禽日粮添加甘露寡糖的效果受日粮类型、饲养环境和家禽年龄等影响。因此，为了达到甘露寡糖促进家禽生产性能最大化的目的，需要仔细考虑这些影响因素。



合生素



合生素最简单的定义是益生菌和益生元的混合物(Collins and Gibson, 1999; Schrezenmeir and De Vrese, 2001)，这样的组合能够提高益生菌的存活率，因为发酵所需的特定底物已经存在，这样宿主不仅有活的微生物，还有益生元，是非常有优势。Bengmark(2001)认为合生素就是发酵的产物，因为益生菌和益生元的混合在一起，一些底物被益生菌利用而发酵，这个定义是乎也有道理。常见的合生元有果寡糖和双歧杆菌、乳糖醇和乳酸杆菌(Collins and Gibson, 1999)。Bailey等（1991）使用果寡糖和竞争性排斥的植物源益生菌来降低沙门氏菌在家禽肠道内的定植，结果在降低沙门氏菌定植方面比果寡糖或单独的竞争性益生菌更有效。Li 等（2008）将果寡糖和芽孢杆菌的组合应用到玉米-豆粕型基础日粮中，试验结果：平均日增重和饲料转化率分别提高了6%和2%，腹泻率和死亡率分别降低了58%和67%，好于金霉素处理组（平均日增重4%，饲料转化率2%，腹泻率69%，死亡率33%）。这是到目前为止，唯一关于合生元对肉鸡生长具有促进作用的试验报道。因此，为了使合生元在畜牧生产上应用，需要有更多的研究试验来验证它的效果。



植物生长素（植物提取物）



人类使用植物产品作为食物和治疗疾病已经有几个世纪的历史，来源于草本植物的天然药物产品和调味料在古代的时候就已经被用作动物的饲料添加剂，同人类使用植物产品的时间相同。为了区别于兽医治疗目的的植物产品，Windisch 和 Kroismayr(2006) 再次将植物生长素定义为：添加到饲料中可提高动物生产性能的植物提取物。自从许多国家在开始禁止使用各种类型的饲用抗生素之后，全球对属于天然来源的重要化学物质━植物生长素的研究日益增多。与合成的抗生素和无机化学产品相比，这些植物来源的产品被证实是纯天然、低毒、无残留，被认为是动物生产中理想的饲料添加剂(Wang et al., 1998)。

就生物来源、组成、化学结构和纯度而言，植物生长素包含的物质很多，可以分成四类：1）中草药（产品来源于花朵、非木质和非多年生植物）；2）植物性药材（整个植物或其加工成分，例如：根、叶子、树皮）；3）香精油（易挥发类成份提取物）；和4）树脂（基于非水溶性溶剂的浸提物）(Windisch and Kroismayr, 2006)。

植物生长素对动物的生长性能和健康发挥积极作用的两个主要机理可能是抗菌活性和免疫增强。众所周知，植物生长素含有的化合物(植物素)具有抗菌能力(Cowan, 1999)，多聚糖成分被认为是最重要的免疫活性成分(Xue and Meng,辈1996)。郭先生和他的同事(Guo et al., 2004a, 2004b, 2004c) 对病鸡（感染了支原体病毒或盲肠型球虫）进行的试验证实，植物和植物提取物能够提高生产性能，降低大肠菌群和产气荚膜梭菌的数量，并增强家禽的细胞和体液免疫能力。一些草本植物的提取物也表现出具有抗球虫作用(Allen et al., 1997; Youn and Noh, 2001; Christakia et al., 2004)。

植物生长素的共同特征是非常复杂的生物活性成分的混合物，例：山楂是常见的促生长和助消化的改良剂，已经证实包含70多种有机化学成分和一些未知因子、生物活性成分(Wang et al., 1998)，因此，它们在动物体内可发挥多种功能，研究发现饲料中添加了植物生长素，提高动物的饲料采食量和消化液的分泌增加等(Windisch and Kroismayr, 2006)。植物生长素的促生长功能，可能是植物生长素内复杂的活性成份协同效应的结果(Gauthier, 2002)，其肉鸡中促生长作用的确切作用机理还了解很少。

欧洲和美国畜牧业生产中，植物生长素产品中的香精油已经被应用到家禽的饲料中(Hooge, 2004b)，然而，家禽对添加香精油的生长反应仍然是有争议的。Botsoglou et al. (2002) ，Zhang et al. (2005)和Jang et al. (2007)都报道过，香精油对生产性能无影响，然而，Jamroz et al. (2003), Hernandez et al. (2004), and Cross et al. (2007)报道，不同日龄的家禽在饲喂添加了特定香精油，其生产性能有所提高。另一方面，一些香精油诱导生长性能提高，其结果同抗生素处理组相类似或者更好（表6）

表6 植物精油对家禽生产性能的影响

项目
阴性对照组
抗生素对照组
香精油处理组

Garcia et al. (2007)

平均日增重（g/羽）
68.9
66.5
68.8

饲料转化率
1.92
1.54
1.59

Ertase et al. (2005)

平均日增重（g/羽）
61.3
65.8
71.3

饲料转化率
1.61
1.50
1.41

Jamroz et al. (2003)

平均日增重（g/羽）
48.1
48.9
49.2

饲料转化率
1.85
1.81
1.79



将各种香料和油对家禽生产性能的影响相比，Cross et al. (2007)得出了一个结论，植物提取物的质量和活性化合物的数量决定了家禽的反应。另外，日粮植物油的功效受到内在和外在因素的影响，诸如，动物的营养状况、感染、日粮成分和环境条件(Giannenas et al., 2003; Lee et al., 2004b)。植物油的功能主要是作为抗菌物质和抗氧化剂；他们的抗菌能力可以调节肠道的生态系统，以此来影响饲料中脂肪(Lee et al., 2004a)、淀粉或蛋白质的消化率（Jamroz et al.,2003; Hernandez et al., 2004）。商业化生产条件下制备的植物油降低肉鸡产气荚膜梭菌的数量(Mitsch et al., 2002)。另外，日粮补充植物油降低了肠道大肠杆菌的数量(Jamroz et al., 2003; Jang et al., 2007)，并提高了胰腺和肠粘膜消化酶的分泌(Lee et al., 2003; Jang et al., 2007)；然而，肠道粘膜形态不受添加植物油的影响(Garcia et al., 2007)。

影响植物生长素功效的4个因素：1）植物本身和它们的物理特性；2）来源；3）收获时间；和4）同饲料中其它成分的兼容性(Wang et al., 1998)，这可以用来解释为什么当不同种类的植物生长素被应用于肉鸡日粮时，增重和饲料转化率分别会有50% 和63%的差异(Xing, 2004)。虽然，植物生长素是天然的饲料添加剂，但是，在被广泛地应用于家禽饲料之前，必需对其作用机理和与日粮的兼容性等进行研究，基于一些植物生长素可能含有有害物质的事实，对毒性和安全性评估也必须进行。



结论



在家禽饲料中停用抗生素，需要畜牧工作者去寻找各种抗生素的替代物来维持或提高家禽的健康和生产性能，虽然，通过建立标准和复杂的多因子模型，需要对抗生素替代物的功效进行评估(Rosen, 2003)，但是，也要鼓励象本文这样的综述去了解许多抗生素替代物的功效，包括与饲用抗生素的效应的比较。当然，从另一面讲，这些促生长效应是可变的，在某些条件下，替代物甚至对生产性能有负面影响，也就是说，替代物对肠道微生物或消化生理学的影响经常是不一致的，这些要求我们仔细地研究替代物的作用机理。

饲用抗生素的替代物通过提高有益菌的生长或降低和去除潜在病原菌的生长，来提高家禽的健康和生产性能，不过，它们可以直接对肠道微生物产生影响，也可以通过消化道生理上的变化影响微生物的生长，这些不同的途经还受其它很多因素影响，如：日粮和替代物之间的兼容性、饲养卫生情况、畜牧业的实际情况等，目前还有许多问题需要解决，或者有许多障碍需要去克服，才能使这些替代物在未来畜牧业得到成功使用。

可兽医

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