[分享]《鸡的行为生物学》——鸡的感官生物学（1）

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第二部分 感官生物学

理解其他物种的感知世界是一项结合科学与想象力的工作。

科学方法使我们能够研究感觉器官的生理特性，发现动物在外周水平上能感知到哪些刺激。

还可以通过行为测试揭示这些刺激是如何在多种背景影响和不同情境下被大脑在中枢处理的。

有些行为测试基于经典条件反射，例如巴甫洛夫著名的实验，当狗听到可靠预示食物到来的铃声时会表现出期待的迹象。

巴甫洛夫关注的是狗如何学习铃声是食物的良好预测信号的过程。

这一程序同样可用于感官生物学中，以检测预测性刺激被察觉的阈值。

预测性刺激可能是铃声或其他声音，也可能是视觉或嗅觉刺激。

为了检测听觉阈值，可以逐渐提高声音频率或逐步降低声压级，直到刺激超出动物感官能力的范围。

实验者会通过动物停止表现出对奖励的期待来察觉这一点。

感官生物学中还可以使用更为主动的行为测试，例如要求动物在察觉到刺激时做出明显反应（如按压面板），或者在更复杂的测试中，区分不同的刺激。

所有这些科学方法都已被用于研究鸡的感官世界。



我们还可以通过观察鸡的行为和偏好，了解它们觉得哪些视觉、声音和气味是吸引或厌恶的。

我们不应忽视一些关于鸡的感官的早期科学研究，例如，有研究表明鸡也会被一些与人类相同的视觉错觉所欺骗（Revesz，1924年，Wood-Gush，1971年引；Winslow，1933年，Wood-Gush，1971年），这一点最近也得到了证实（Rosa Salva 等，2013年）。

然而，当我们试图理解鸡的感官世界是什么感觉时，我们的想象力便发挥了作用。

我们可以试着想象拥有一张喙是什么感觉，能够感知更宽广的色彩范围、看见紫外光或感应地球磁场是什么感觉。

Nagel 于1974年发表的优雅散文《成为一只蝙蝠是什么感觉？》促使我们思考成为其他物种个体是什么感觉。

然而，最终我们必须承认，我们的想象基于我们自身的感官体验，我们只能对他者的感知进行推测与想象，因为没有科学工具可以揭示其他生物的主观意识体验的质量，也无法告诉我们成为一只鸡是什么感觉。
视觉
Vision

视觉可以说是地栖鸟类最重要的感官，因为它们必须在寻找隐藏食物的同时保持对地面和空中捕食者的警觉。

相较于头部和大脑的整体尺寸，鸡的眼睛相对较大，这些重要的器官由一层透明的瞬膜（或称第三眼睑）润滑和保护，瞬膜水平地横向划过眼睛，在不遮挡视线的情况下提供一定的保护。

和大多数鸟类一样，鸡的眼睛固定在骨性眼窝中，基本上不能移动。



因此，鸡必须通过移动头部来注视特定的场景，而这就带来了潜在的问题。

视网膜中的光感受器需要被持续刺激约20毫秒；如果少于这个时间，图像会变得模糊。

因此，当鸡在其环境中移动时，它的视觉可能会变得模糊、质量下降。

鸡的解决方案是其步行时特有的点头动作，这一机制能在短时间内保持眼睛尽可能静止，从而形成良好的图像，然后再移动头部。

实际上，如果你用手轻轻地左右或上下移动鸡的身体，你会注意到它的头部保持着惊人地静止。

由于鸡的双眼位于头部两侧，而不像人类或某些鸟类（如猫头鹰）那样位于前方，它们的视野至少为300°，但大多数视觉为单眼视觉。

双眼视觉区域较小，不足30°，且由于缺乏必要的细胞类型，可能无法支持深度感知（或称立体视觉）（Wilson，1980年，Martin，2009年引）。

相反，鸡双眼视觉的主要功能是在觅食时对喙部动作进行精细控制，以及在一定程度上控制运动行为。

它甚至可能在社会识别中发挥作用，这一点我们将在后文探讨。

现在，让我们先看看鸡如何对不同波长的光作出反应，然后再探讨其视觉功能的其他方面。

光谱敏感性
Spectral sensitivity

光可以根据其物理特性进行定义，例如每秒到达单位表面积的辐射能量，称为辐照度。

然而，光的探测是一个生物学过程，不同频率或波长的光被探测的相对效率取决于感光细胞和神经过程的特性。



因此，在生物学中我们很少使用辐照度，而是将其转换为考虑所研究物种感官生物学特性的指标。

对人类而言，特定波长的辐照度乘以人类感知系统在相同波长下的光谱敏感性，得出生物学意义上的感知亮度，单位为勒克斯（lx）。

如果鸡的光谱敏感性与人类相同，我们就可以使用勒克斯作为两者共同的亮度单位，但二者存在差异。

鸡和许多其他鸟类一样，具有杆状细胞、锥状细胞和双锥体作为感光细胞，其锥状细胞中有四种光敏色素，而人类只有三种。

这些色素的最大敏感波长分别为415、455、508 和571 nm。

鸡的锥状细胞中还含有有色油滴，作为滤光器（Bowmaker 和 Knowles，1977年）。

通过电生理方法可以推导出鸡的光谱敏感曲线（Wortel 等，1987年），该方法是在角膜和眼部附近的皮肤上放置电极，直接记录视网膜中杆状细胞和锥状细胞的电响应。

在记录过程中，给予光刺激，不同细胞类型所产生的电位形成视网膜电图，从而提供关于光谱敏感性的基础信息。

为了考虑感知中枢大脑处理的额外作用，可以采用前文提到的行为测试作为补充。

例如，Prescott 和 Wathes（1999年）训练鸡分辨一个发光面板和一个未发光面板，以获得食物奖励。

鸡能完成该识别任务，充分证明其可以探测训练所用的波长，随后通过系统地改变波长和强度来测试其探测敏感性。

结果表明，鸡对光的反应范围略广于人类，在蓝光（约480 nm）和红光（约650 nm）部分更为敏感。

Prescott 和 Wathes（1999年）获得的行为数据表明，鸡能够感知400 nm 以下的紫外线辐射，并有证据表明这有助于其识别快速移动的物体（Rubene 等，2010年）。

简单的光感知任务显示出鸡和人类在视觉能力上的高度重合（图2.1），现在普遍认为鸡和人类的光谱反应曲线不像过去认为的那样差异显著，当时国际照明委员会（CIE）在人类极具挑战的任务条件下制定了狭窄的曲线（Saunders 等，2008年）。

尽管鸡的光谱敏感性与人类略有不同，使得勒克斯作为感知亮度的衡量单位存在局限，但它仍是一个相对合理的近似值，可能没有必要为鸡的光感知重新设计一个全新单位（如“clux”；Prescott 等，2003年）。


图2.1 鸡的视觉敏感性。Saunders 等（2008年）绘制了鸡、火鸡、鸭和人类在相似条件下（Prescott 和 Wathes，1999年；Barber 等，2006年）的光谱敏感性曲线。

敏感性依据的是在明亮背景下对简单图形的识别阈值。

为对比，还包括一个与人类数据在555 nm 匹配的 CIE 明视觉函数（CIE Ph）曲线。获剑桥大学出版社许可使用。

即便如此，我们仍需认识到人类与鸟类在光谱敏感性上的差异所带来的意义。例如，人工照明通常不包含紫外光，这可能会对鸡的行为和福利产生影响（Saunders 等，2008年）。

迄今为止的研究结果尚不一致。在受控条件下，补充紫外光并未显著影响排卵（Lewis 等，2000年），也未导致显著行为变化。

当对14群补充紫外光的商业育雏鸡群体与14个配对对照群体进行比较时，在鸡的行为或福利方面未发现差异（英国环境、食品和农村事务部 AW1134 项目报告，http://randd.defra.gov.uk/）。

相比之下，一项实验室研究发现，在紫外光下饲养的小鸡其基础皮质酮浓度低于对照组（Maddocks 等，2001年），但在对鹌鹑进行类似实验时未发现差异（Smith 等，2005年）。

有研究表明，紫外光在肉种鸡的性行为中发挥作用，能增加母鸡对公鸡的关注，并导致交配尝试频率升高（Jones 等，2001年）。

其他鸟类的研究表明，紫外光可能对个体识别和社会行为产生重要影响，而这些领域在鸡中的研究仍有待深入。

来源: Poultry Times, 作者: ChristineJ.Nicol