【分享】《鸡的行为生物学》——鸡的大脑与行为的发育(2)
第二部分 大脑与行为的发育
孵化前的发育
Pre-hatching Development
鸡脑的发育最好被视为遗传和环境影响之间复杂相互作用的结果。
鸡蛋远非一个封闭的单元,多种环境刺激在其中发挥作用。
这些感觉输入的性质和时间,使得小鸡在出壳时其各种感觉已经实现了整合。
胚胎发育期间某些形式的刺激会诱导行为改变,而另一些则会改变发育的时间进程,例如导致出壳同步。
因此,必须认识到,发育是依据许多自我校正过程进行的,而这些过程又在不断受到环境因素的修正。
在这一前提下,小鸡神经系统的发育仍然呈现出一种基本可预测的模式。
涉及四个关键过程:
神经管前部细胞增殖,形成快速扩张的端脑;
神经元由其干细胞前体分化;
未成熟神经元迁移到其最终目的地;
以及突触的形成。
在雏鸡原肠胚形成过程中,形成了带有Hensen淋巴结的原始条纹。在24小时的鸡胚中,由于外胚层细胞的外胚层发生在胚胎表面,它导致脊索区域上方假定的神经外皮细胞伸长(图5.68)。
从时间上看,鸡胚在第8天(E8)神经元形成达到高峰,而在第15天(E15),前脑神经元之间的突触连接形成达到高峰。
在这一时期可以在胚胎中观察到自发性运动,并且到第16天(E16),这些运动协调性的增强标志着孵化前行为的开始。
到第17天(E17),感觉通路更加完善,神经传递开始,胚胎获得了对感觉输入及其结果作出反应甚至学习的能力。
在第18天(E18),小鸡进入一种蜷缩姿势,头部转向身体左侧,喙顶在气室膜上,左眼被身体遮挡,右眼紧邻气室膜。
关于这些发育过程的时间安排和相互作用的更多细节,已由 Rogers(1996)作了详细论述。
鸡蛋具有一种可渗透的结构,使挥发性化合物能够穿透蛋壳及其他膜层。
这类化合物可能会影响正在孵化的胚胎小鸡的行为。
Bertin 等(2010)发现,在第12天至第20天(E12–E20)期间,产前暴露于低浓度(而非高浓度)混合橙味和香草气味,会导致小鸡在约1周龄时更偏爱含有相同气味的饲料。
随后通过在第16天之前(此时小鸡被羊水包围并不断吞咽羊水)或第17天之后(此时小鸡已用喙刺破气室膜,并开始用肺呼吸和发声)给予气味刺激,对这种影响的时间窗口进行了更详细的研究。
该研究表明,在孵化后期给予嗅觉刺激的效果更强(Bertin et al., 2012)。
胚胎期接触声音会提高小鸡在出壳后对相同声音的反应性,并有助于整个感觉系统的整合。
Falt(1981)发现,孵化前体验个体母鸡叫声可促进小鸡对母体的辨识,但对后续的听觉印随并非绝对必需。
从第10天(E10)起,听觉刺激在促进感觉发育方面的效果越来越显著(Roy et al., 2013)。
来源:poultry times,译者:阿兵 | 配图:书籍原图 &网络
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