【分享】《鸡的行为生物学》——鸡的大脑与行为的发育（3）

与你分享

第二部分 大脑与行为的发育

激素介导的母源效应对发育的影响
Hormone-mediated Maternal Effects on Development

近年来，关于脊椎动物发育过程中可能存在的表观遗传影响引起了广泛关注，即基因表达和表型会受到除遗传物质直接贡献之外的其他机制的影响。

在鸡以及与其密切相关、在该领域研究较多的鹌鹑中，有充分证据表明，母鸡可以通过向卵泡中转运激素，影响其后发育为蛋黄并为雏鸡提供营养的结构，从而影响雏鸡的发育。

这类激素会影响胚胎发育，并可对个体后续成年的行为模式产生持久影响。



一、皮质酮

皮质酮是一种重要的调节性类固醇激素，作为复杂应激反应的一部分由肾上腺释放。



母体应激可能影响雏鸡发育，这在理论上很有趣，同时也具有实际重要性，但这一领域的研究颇为困难。

其一大问题在于技术层面：某些用于检测皮质酮的分析方法会与其他类固醇激素（如孕酮）发生交叉反应。

这一问题意味着，对于使用放射免疫分析或高效液相色谱等技术来估计蛋黄或蛋清皮质酮含量的研究结果，必须谨慎解读，例如白壳蛋鸡在其蛋中沉积的皮质酮多于褐壳蛋鸡的发现，或直接向母鸡注射皮质酮会提高蛋清皮质酮水平的发现。

然而，特异性更高的酶联免疫分析证实，商品鸡所产鸡蛋的蛋黄中确实存在皮质酮，鹌鹑蛋的蛋黄中亦然。



在胚胎第 1 天（E1）实验性提高皮质酮水平会降低雏鸡的生长速率并降低体型对称性，因此，一个略显出人意料的结果是，生长最快的肉鸡品系其蛋黄中的皮质酮含量显著高于生长较慢品种的蛋黄。

这可能是因为快速生长的肉种鸡母鸡由于长期限饲而承受更大的慢性应激，从而提高了其蛋中皮质酮水平（无论是通过一种主动还是被动的过程，我们将在后文讨论）。

如果是这样，那么在这些品系中针对生长速率的人工选择强度必然非常高，以至于克服了皮质酮通常所具有的抑制生长效应。

升高的皮质酮水平并不只是影响生长；它还会对正在发育的雏鸡产生深远影响。

胚胎早期暴露于升高的皮质酮水平可增加恐惧性、降低竞争能力并抑制学习能力。

在胚胎发育后期实验性提高皮质酮水平同样会产生深刻影响，一项研究报道神经元不对称性及大脑侧化减弱，另一项研究则报道，这些雏鸡在新环境中被隔离时会发出更多的痛苦叫声，表现出睡眠减少，并在警戒测试中花更长时间去发现捕食者刺激。

如果在出壳后第 1 天直接向雏鸡注射皮质酮，则并不会观察到相同的效应，这凸显了雏鸡出壳前皮质酮效应的显著效能。

实验者向鸡蛋注射类固醇并不一定真实模拟母鸡影响其雏鸡发育的自然过程。

此类过程会受到自然选择的塑造，而且从进化的角度来看，有充分理由推测，那些能够使雏鸡为其将面临的出壳后环境做好准备的母源策略会受到青睐。

例如，如果出壳后的环境充满风险和危险，那么更为胆怯的雏鸡表型可能会比不那么胆怯的个体表现更好。

对于正在发育的胚胎来说，出壳后环境的质量可能最清晰地通过母鸡的应激状态来“传递信号”，这一过程或许是通过在蛋黄中沉积类固醇激素来实现的。

不过，这一策略既有潜在收益，也有潜在成本，其主要风险是环境可能在雏鸡出壳之前再次发生变化。

然而，母体应激水平似乎确实对正在发育的雏鸡具有一定影响。



一个耐人寻味的问题是，这一过程究竟是被动的（在这种情况下，我们将预期母体应激水平与蛋黄皮质酮浓度之间存在直接关系），还是主动的（即母鸟在一定程度上可以独立于自身激素水平，对蛋中皮质酮水平进行调节）。

支持被动关系的证据来自一些研究：它们通过直接（植入物）或间接（将母鸟置于应激条件下）的方法实验性提高母体血浆皮质酮浓度，然后检测蛋黄皮质酮浓度的变化。

例如，对鹌鹑施加慢性束缚应激，发现母源皮质酮在产蛋最早期阶段就进入了蛋黄。



在慢性应激的鸟类而非对照组中，额外的皮质酮在产蛋的最后阶段进一步被传递到蛋黄中。

另一项对仓鸮（Tyto alba）的研究发现，将母体血浆皮质酮浓度提高到正常生理范围的植入物同样会增加受孵蛋中的皮质酮含量。



然而，并非所有研究都发现母体与鸡蛋皮质酮浓度之间存在清晰关系。

例如，不可预期的限饲会增加母鸡粪便中皮质酮代谢物的浓度（这一结果符合预期），但对其产蛋中检测到的皮质酮浓度却没有显著影响。

然而，当来自限饲组和对照组母鸡的蛋被人工孵化时，限饲母鸡的后代随后会发展为更为胆怯的成鸡，这提示可能存在其他激素通路介导的效应。

由于皮质酮可以下调性腺激素，并降低鸡蛋中孕酮和睾酮的浓度，母体应激可以通过不止一种机制影响后代行为。

在这一相对较新的研究领域中，结果不一致也可能源于这样一个颇具吸引力的可能性：母鸡可能在某种程度上能够主动控制其在蛋中沉积的皮质酮数量。

此类主动调节会消除母体应激、蛋中皮质酮水平以及后代雏鸡行为之间任何简单的线性关系，从而开启一个更为复杂的研究领域。

总体而言，在当前这一早期阶段，现有证据的整体趋势表明，鸟类血浆激素浓度与蛋黄激素水平之间往往存在正相关关系，但我们尚不能得出这些激素是否是相互独立调控的结论。

此外，最新研究表明，即便雏鸡并非由其母鸡孵化或饲养，直接操纵母体皮质酮水平仍然会影响后代行为。

在母体皮质酮升高期间产下的鸡蛋体积更小，孵出的雏鸡在从同伴嘴中抢夺黄粉虫时成功率更低。



然而，颇为意外的是，在强直性不动试验中，这些雏鸡却表现出更低的恐惧性，这表明我们很难准确预测产前环境会如何影响后代行为。

母体应激的多种其他间接效应仍有待研究，例如皮质酮水平是否会改变雌鸟的孵化行为，以及改变的孵化模式反过来是否会影响雏鸡行为。

啮齿动物的研究显示，父源应激同样可以成为影响后代发育的重要因素，其作用途径包括精子中微小 RNA 含量改变等表观遗传机制，而这无疑也将成为未来鸡类研究的一个方向。

二、性腺激素

皮质酮远不是唯一影响鸡发育的激素。

事实上，雏鸡胚胎发育于一个复杂的激素环境中，其中包含多种母源性性腺激素。

与皮质酮不同，这些激素可以被直接沉积到鸡蛋中，因此母体循环血液中的激素水平并不太可能准确反映其在鸡蛋中的沉积水平。



蛋中这类激素的确切浓度受到母体初始沉积分配水平的影响（而初始沉积分配又会受到母体年龄或经验等因素的影响；

同时还受孵化时间、胚胎性别以及胚胎性腺开始自身分泌激素时间点等因素的影响。

有人提出，母鸡可能影响其后代的性别，这一过程或许是通过蛋黄激素影响减数分裂期间性别决定染色体（雌鸡具有一个 Z 染色体和一个 Y 染色体，而雄鸡具有两个 Z 染色体）的分离实现的。

早期研究在探讨这一可能性方面进展有限，因为当时检测激素浓度时所用的鸡蛋均已开始孵化过程。

这一点潜在问题在于，包围雄性与雌性胚胎的激素水平可能在孵化过程中发生变化，例如，由于雄性与雌性在蛋黄中雄激素利用速率方面存在性别特异性差异，或者在发育几天后由于胚胎性腺的活性差异。

因此，为了探讨母体初始激素分配在性别决定中的潜在作用，近期研究转而检测未孵化鸡蛋。

然而，在含有雄性或雌性胚胎的鸡蛋中，并未检测到初始性腺激素水平的差异。

因此，母体激素分配似乎并不参与染色体性别决定，但可能涉及性分化，而性分化大约从胚胎第 4 天（E4）开始。

即便初始母源激素水平在雄性和雌性胚胎之间似乎并无差异，母源激素仍有可能以不同方式影响雄性和雌性胚胎。

在雏鸡发育的一个短暂关键时期，由雌激素在触发雌性雏鸡发育及女性化大脑发育模式方面发挥决定性且不可逆的作用。

在胚胎期暴露于雌二醇（oestradiol）的雄性鸡，在成年后表现出高度减弱的交配行为和攻击性行为，甚至鸣叫行为也明显减少；而抑制雌性胚胎中雌二醇合成则会促进雌性个体表现出雄性化行为。



母源雌激素而非母源雄激素似乎是参与性分化的主要激素。

在发育后期，母源激素，尤其是雄激素，会影响胚胎大脑的发育方式及其组织结构。

母源激素会持续影响发育过程及后续的雏鸡行为，但这种影响会日益受到先前神经系统组织结构的限制。

复杂激素环境在雏鸡行为发育上产生的相互作用和相互竞争效应难以剥离。

毫无疑问，类固醇激素会影响雏鸡行为。

例如，直接向雏鸡肌肉注射睾酮会增强其持续搜索行为，但降低其适应新情境的能力。

雄激素对行为的影响也可通过胚胎早期暴露产生，例如，向蛋黄中实验性注射睾酮会在鹌鹑雏鸡出壳后短期内引发更高水平的恐惧反应。

当这些暴露于睾酮的雏鸡长到几日龄时，它们似乎表现出更为大胆的行为特征：更快接近新奇物体、更少的痛苦叫声，以及在绕道测试中比未处理对照组表现出更快的完成速度。

通过操纵蛋黄的实验所产生的效应还可以更为持久，例如，当鹌鹑雏鸡达到 8 周龄时，其雄性社会行为模式就已发生改变。

在野生鸟类中，通过改变蛋黄中睾酮浓度来影响后代存活存在相互竞争的成本与收益。

较高的睾酮（Testosterone）水平可以促进幼鸟生长，但同时会抑制免疫功能，这种功能性成本与收益之间的平衡，或许可以解释自然条件下同一巢卵内及巢卵之间雄激素水平存在的巨大变异。



提升鸡蛋中类固醇激素水平对于某些母鸟而言可能比其他母鸟更有价值。

体重较大的母鸡会在蛋黄中沉积更多的雄激素，而在社会等级中占优势的母鸡则会选择性地在雄性雏鸡的蛋黄中沉积雄激素。

与较高雄激素水平相关的行为特征，可能对雄性后代更为有利，因为与雌性相比，雄性在成体阶段的繁殖成功率更具变异性。



然而，目前尚缺乏明确且全面的证据表明，母鸡确实会以这种方式有策略地分配类固醇激素。

母鸡的应激水平是影响其向鸡蛋分配性腺激素的另一因素，但相关结果同样存在矛盾。

母体应激在鹌鹑中的作用有时会提高、有时会降低蛋黄雄激素水平，这可能是因为轻度应激会提高蛋中睾酮水平，而更严重或时间更长的应激则会降低这一激素水平。

为雌性鹌鹑提供躲避经常性干扰的隐蔽处（推测可降低母体应激）会降低蛋中睾酮浓度，并产生后代在随后表现出较少恐惧的结果。

相反，定期给予抓持处理（在鸟类习服后推测可降低母体应激）反而提高了蛋中睾酮水平，并使后代在随后表现出更高的恐惧性。

迄今为止，该领域最有趣的发现或许来自一项研究，这项研究通过遗传选择获得了在蛋中沉积更多睾酮的鹌鹑品系。



值得注意的是，这一结果是在母体自身血浆睾酮水平并未升高的情况下实现的，这提示存在一定程度的主动转运过程。

来源：poultry times，作者：ChristineJ.Nicol