【分享】《鸡的行为生物学》——鸡的大脑与行为的发育（1）

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第二部分 大脑与行为的发育

鸡的大脑
The Chicken Brain

关于鸟类大脑结构与功能的观点在过去十年中发生了根本性的变化，这种变化并非源于结构本身的重大差异，而是源于我们对其结构如何支撑多样神经功能的理解发生了革命性转变。

鸟类大脑的基本结构与其他脊椎动物相同，由五个部分组成。

脊髓向上延伸至后脑（延髓与后脑）、中脑（中脑）和前脑（间脑与端脑）。

后脑和中脑的功能（如控制呼吸、反射运动、血压和水分平衡）在所有脊椎动物中相对保守。

对于包括鸡在内的大多数脊椎动物，间脑发育成丘脑与下丘脑区域。

下丘脑分泌激素并调节自主过程，而丘脑则可被视为信息在大脑不同区域之间传递的中继站。

除嗅觉系统外，所有感觉系统均包含一个丘脑核（神经元集中区域），该核接收感觉信号并将其传递至前脑的高级区域。

在这些方面，鸟类大脑与其他脊椎动物并无根本性差异，但在端脑的分化程度和性质上，鸟类与其他脊椎动物之间存在显著而重要的差异。



我们对鸡大脑的理解仍在不断发展，但长期以来的历史性混乱使其研究并不顺利。

对鸟类大脑解剖如何与其多种功能相联系的清晰认识，曾被一种陈旧且错误的进化观所模糊——即“进化阶梯”或“自然阶梯”（scala naturae）观。



这种观点认为，鱼类以其原始的前脑停留在进化阶梯的底端，而两栖类、爬行类和鸟类则通过不断积累新的前脑结构（如古皮层和原皮层）而处于更高层级。

在这种层级体系中，这些脊椎动物仅仅被视为哺乳动物崛起的前奏，而哺乳动物拥有高度扩展且分化的端脑。

人类以其复杂、分层且折叠的新皮层支撑着高级思维与理性，总是被置于这一阶梯的顶端。

尽管这种观点颇具吸引力，但在解释鸟类大脑的进化时却遇到了越来越多的困难。

到了20世纪下半叶，随着基因表达、通路追踪和行为学研究的迅速发展，这些问题被愈发清晰地揭示出来。



研究表明，鸟类某些脑区从丘脑接收并处理视觉、听觉和躯体感觉输入的方式，与哺乳动物新皮层极为相似。

此外，那些曾被认为是鸟类独有的脑区（例如所谓的“上纹状体”）事实证明并非仅具鸟类特有功能，而是参与了支持运动行为以及简单与复杂学习的控制过程，与哺乳动物大脑高度相似。

历史术语所描述的鸟类脑结构与不断增加的功能相似性证据之间的不匹配，促使科学界在2004年采用了全新的命名体系。

鸟类大脑命名联盟（Avian Brain Nomenclature Consortium）得出结论认为，鸟类的端脑由三大主要的、发育上不同的区域组成。

这些区域在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳动物中是同源的，并建议将其分别称为皮层域（pallial）、纹状体域（striatal）和苍白球域（pallidal）（见图3.1）。


图3.1 鸟类大脑的经典与现代观点示意图。传统观点（上图）认为鸟类缺乏可支撑复杂认知的结构。左侧的鸟类大脑示意图似乎暗示鸟类缺少与哺乳动物大脑皮层等价的结构。下方的现代观点图显示，鸟类皮层的大面积区域在功能上与哺乳动物皮层具有一定的等效性（Jarvis等，2005）。

纹状体与苍白球域及其衍生结构（基底神经节和杏仁核）在所有现存脊椎动物中具有共同的结构、发育与功能特征。

GABA能神经元是这两个区域的主要且定义性神经元类型。

与纹状体和苍白球域的保守结构与功能不同，各脊椎动物类群的皮层域多样性更大。

鸟类的皮层被划分为四个主要亚区：上皮层（hyperpallium）和背侧脑室脊（dorsal ventricular ridge），后者包括中皮层（mesopallium）、巢皮层（nidopallium）和弓皮层（arcopallium）。



上皮层具有独特的半层状结构，仅在鸟类中发现；而背侧脑室脊中以致密神经元簇（核团）为特征的灰质组成则是鸟类与爬行动物所共有的。

另一种层状神经元组织形式——独特的六层皮层结构——是哺乳动物端脑所独有的。

与哺乳动物类似，鸟类的成体皮层约占端脑体积的75%。

特别是巢皮层，在被誉为“高智商”的鸟类（如鹦鹉、鸦科鸟类）以及普通的家鸡中，都承担着一系列高级认知功能，后文章节将进一步探讨这一点。



一个有趣的问题是：鸟类，尤其是鸡，是否拥有支持意识的神经基础？

毕竟，如果鸡仅仅是“有羽毛的机器人”，只是在没有任何感知或情感体验的情况下对环境作出反应，那么我们大可不必担忧其福利。

关于意识体验的话题过于庞大，无法在此详述，但至少在人类中，基本的意识体验（例如看到某物时的感觉）似乎依赖于丘脑与皮层区域之间的快速信息传递。

所有健康的哺乳动物和鸟类（至少在胚胎发育到一定阶段之后）都具备支持类似体验的神经回路模式。

相比之下，爬行动物的相应回路缺少部分组成部分，而在两栖类和鱼类中则缺乏负责丘脑与皮层间快速信息传递的主要回路与细胞簇（Butler和Cotterill，2006；Butler，2008）。

简言之，基于我们当前对神经功能的理解，没有理由否认鸡可能具有基本意识体验的可能性——即使我们无法了解其主观本质。

复杂的鸡大脑在短暂的孵化前阶段形成。

其发育过程仅需21天，且具有高度可预测性；同时，由于鸡胚比哺乳动物的胚胎或胎儿更易于观察，因此我们对脊椎动物大脑发育的一般认识，很大程度上来自家鸡的研究。

下一节中，我们将探讨这一庞大研究体系中的部分发现，重点关注那些对出壳后行为具有重要意义的大脑发育方面。

来源：poultry times，作者：ChristineJ.Nicol，译者：阿兵，配图：书籍原图 ＆网络