家禽的热应激

共享精神 · 发表于 2023-3-25 13:30:00

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氧化应激与它有什么关系，为什么它会影响肠道健康，以及植物分子如何支持缓解策略

动物的应激可以定义为任何导致其体内平衡（稳定的内部平衡）中断的因素。压力会产生恢复平衡的生物反应 (1)。我们可以区分家禽业的四种主要压力类型：技术或管理相关的压力；环境压力；营养压力，包括重金属、霉菌毒素和劣质原料；和内部压力，这与健康状况和健康挑战有关。(2). 所有类型的压力都会导致分子和细胞发生变化，从而降低健康和生产力。

气候变化、体温调节和压力

高环境温度是家禽生产最重要的环境应激因素之一，造成该行业的重大经济损失。气候变化增加了全世界大多数家禽生产区热应激条件的发生率和强度。

家禽动物健康和表现的最佳温度——所谓的热中性区—在 18 -- 22°C 之间。当家禽保持在这个温度范围内时，它们不必花费能量来维持恒定的体温。

热应激是动物体温调节不成功的结果，因为它们吸收或产生的热量多于它们可以散失的热量。这意味着从动物流向环境的净能量与其产生的能量之间存在负平衡 (7)。

热应激—影响因素

这种能量失衡受阳光、热辐射、气温、湿度和饲养密度等环境因素的影响，也受动物相关因素的影响，例如体重、羽毛覆盖和分布、脱水状态、代谢率和体温调节机制。当环境温度高于热中性区时，动物会激活体温调节机制，通过行为、生化和生理变化和反应来释放热量。

热应激可分为急性和慢性两大类。急性热应激是指环境温度的短暂而快速的升高（几个小时），而在慢性热应激下，高温会持续更长时间（几天）。一些研究表明，在某些情况下，家禽动物对急性热应激表现出一定程度的恢复能力。然而，从长远来看，它们的补偿机制不足以维持组织完整性，从而维持健康和性能。

动物对热应激的反应

家禽暴露于热应激会改变细胞因子的基因表达，上调热休克蛋白 (HSP)，并降低甲状腺激素的浓度。当热应激持续存在时，这些细胞级联反应会导致组织损伤和功能障碍。

暴露于热应激的动物在性能方面受到不利影响，这是众所周知的，包括高死亡率、较低的生长和产量（图 1 ）以及肉和蛋质量下降。

暴露于慢性热应激（从第 21 天开始连续 35°C）的肉鸡的体重增加。将紧密连接渗透性标记物添加到饲料中（FITC-d - 异硫氰酸荧光素葡聚糖）；其荧光（在血清中）随着热应激暴露时间的延长而增加，表明肠道通透性更高。（改编自 Ruff 等人，2020）

氧化应激——热应激的结果

简单地说，当活性氧（ROS—例如超氧阴离子、过氧化氢和羟基自由基）的数量超过细胞的抗氧化能力时，就会发生氧化应激。氧化应激被认为是家禽生产中最关键的应激源之一，因为它是对影响动物的各种挑战的反应。

在细胞水平上，动物的新陈代谢——它的能量产生——产生 ROS 和活性氮物质 (RNS)，例如羟基自由基、超氧阴离子、过氧化氢和一氧化氮。这些通常由细胞产生的抗氧化酶进一步加工，包括超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT) 和谷胱甘肽过氧化物酶 (GSH-Px)。硒和维生素 E、C 和 A 等营养素也参与抗氧化过程。当 ROS 的产生超过抗氧化系统的能力时，氧化应激就会随之而来。

热应激导致更高的细胞能量需求，促进线粒体中 ROS 的产生，这超过了生物体的抗氧化能力。结果，氧化应激发生在多个组织中，导致细胞凋亡或坏死。在这些组织中，胃肠道可能受到严重影响。

氧化应激会破坏细胞蛋白质、脂质和 DNA，并降低能量生成效率 (6)。此外，氧化分子可以从其他分子获取电子，从而导致连锁反应。如果不加以控制，这种反应会导致广泛的组织损伤。

为了应对氧化应激，机体中的所有抗氧化剂共同作用以重建体内平衡。已经确定了氧化应激反应的几个步骤。它们是否发生取决于应激源的强度，ROS 和 RNS 充当信号分子。这些步骤包括抗氧化剂的内部合成、转录因子或维生素基因的激活以及保护性分子的产生（图 2）。

首先，通过降低氧气可用性和降低负责产生 ROS 的酶（NADPH 氧化酶）的活性来减少自由基的产生。其次，通过天然抗氧化剂（维生素E&C、GSH、SOD、GPx、CAT）清除和分解自由基。第三，激活Nrf2和vitagenes进一步刺激抗氧化剂的合成。第四，激活负责受损分子修复（HSP、Msr、DNA 修复酶）和去除（PH-GPx）的酶系统。第五，诱导细胞凋亡等过程来处理终末期受损的细胞。（改编自 Surai 等人，2019 年）

氧化应激对肠道的影响

在胃肠道中，氧化应激和随之而来的组织损伤导致肠道通透性增加。这有助于将毒素和病原体从肠道转移到血液中（图 3）。

在肠道氧化应激条件下，需要抗氧化剂来抵消过量的 ROS；因此，膳食抗氧化剂可以帮助减少活性氧并提高动物性能 (15)。研究表明，某些植物分子具有抗氧化特性，可改善氧化应激条件下的性能。

体温调节：血流变化

胃肠道受到热应激的深刻影响：为了帮助散热，动物的体温调节机制将内脏血流转向外周循环。随之而来的是器官缺血和缺氧，限制了肠道蠕动、营养利用和采食量。肠细胞对缺氧和营养限制特别敏感，这会导致氧化应激。

肠道屏障紧密连接的变化

几项研究表明，急性和慢性热应激都会增加肠道通透性，部分原因是增加氧化应激和破坏紧密连接蛋白的表达。肠道中的热和氧化应激导致肠细胞损伤和细胞凋亡。当紧密连接屏障受损时，腔内物质会泄漏到血流中，这构成了被描述为“肠漏症”的情况。

肠道形态的变化

热应激影响肠道重量、长度、屏障功能和微生物群，导致动物的小肠总重量和相对重量较低，空肠和十二指肠较短，绒毛较短（图 4），吸收面积减少，与无应激动物。

与对照组 (100%) 相比，暴露于热应激的肉鸡的绒毛高度和宽度。绒毛高度总是比对照组短，但当生物体表现出对压力情况的适应力并旨在恢复肠表面时，宽度会增加。（改编自 Jahejo 等人，2016 年；Santos 等人，2019 年；Wu 等人，2018 年；Abdelqader 等人，2016 年；Santos 等人，2015 年和 Awad 等人，2018 年——按出现顺序图，从左到右）

肠道微生物组的变化

由于采食量减少和肠道功能受损，共生微生物群的存在和活动也会发生变化。热应激会导致有益微生物数量减少。同时，它可以促进潜在病原体的生长并导致生态失调、肠道通透性增加以及免疫和代谢功能障碍 (27)。伯克霍尔德等人。(2008) 和 Rostagno (2020) 指出，暴露于热应激的家禽中梭状芽胞杆菌、沙门氏菌和大肠菌等病原体数量增加，而乳酸杆菌和双歧杆菌等有益菌数量减少。

坏死性肠炎

热应激会导致肠道微生物群、肠道完整性、绒毛形态以及免疫抑制受损。因此，饲料消化和吸收下降 (11, 12, 28, 29)。这些因素增加了坏死性肠炎爆发的风险，这是现代家禽生产中最棘手的细菌性疾病之一。

在 Tsiouris 等人的一项研究中。(2018)，发现周期性急性热应激会增加感染产气荚膜梭菌的肉鸡坏死性肠炎的发生率和严重程度，并在未接触细菌的动物中产生这种疾病。在热应激的鸟类中也观察到其他迹象，例如生长迟缓和肠道消化物的 pH 值降低。

通过降低饲料消化率、增加肠道通透性和损害免疫力，热应激使动物更容易受到肠道健康相关问题的影响，例如菌群失调和坏死性肠炎，从而增加了使用抗生素的需求。

缓解策略

大多数干预策略通过多种措施应对热应激，包括环境管理、住房设计、通风、洒水和遮阳等 (8)。了解和控制环境条件始终是热应激管理的一部分：它对于确保动物福利和实现成功的家禽生产至关重要。

还建议进行饲料管理和营养干预以及环境管理，以减少热应激的影响。它们包括增加能量、增加脂肪含量、减少总蛋白质、补充氨基酸、增加维生素和矿物质含量以及调整膳食电解质平衡的颗粒化饮食。营养至关重要，使用正确的饮食有助于减轻鸟类的热应激。

植物分子：强大的抗氧化剂

在商业家禽生产中几乎不可能避免压力；因此，动物有时会经历氧化应激是很常见的。植物分子是具有抗炎和消化特性的天然抗氧化剂 (8, 14)，已被证明可以改善家禽的生产性能，包括在困难时期。植物分子的抗氧化能力表现为清除自由基、增加天然抗氧化剂的产生以及转录因子的激活。

作为生物利用度低的化合物，当以适当的剂量和通过封装技术提供时，它们可以在肠道内保持高浓度。研究发现，植物分子可以有效减少肠道 ROS，从而减轻家禽的热应激，特别是减轻肠道中的氧化应激。

例如，一项热应激研究发现，与未补充的肉鸡相比，香芹酚可提高血清 GSH-PX 活性 (19)。其他研究表明，肉桂醛还可以增加热应激肉鸡中天然抗氧化剂的活性 (32, 35)。Prieto 和 Campo（2016 年）的一项研究表明，辣椒素的膳食补充剂可有效缓解热应激，补充剂动物的 H/L 比率较低表明了这一点。

水飞蓟宾是一种存在于水飞蓟素（水飞蓟提取物）中的黄酮木脂素，是另一种强大的抗氧化剂。在胃肠道中，它可以与细胞直接接触，激活 Nrf2 等转录因子，从而有助于上调抗氧化保护 (34)。其他植物分子，如薄荷醇和桉树脑，也可以通过模拟口腔粘膜的感觉冷感受器来帮助动物应对热应激。这给了他们凉爽的感觉并减少了热应激行为 (18)。

概括