日志
肉仔鸡日粮中谷物种类与脂肪质量及含量的互作对饲用酶作用的影响
[align=left]在日粮中添加植物性或动物性来源的脂肪是肉仔鸡饲养中普遍采取的措施，尤其是在集约化生产体系下，日粮的能量浓度需要达到[font=Times New Roman]13MJ ME/kg[/font][font=宋体]。在这种情况下，脂肪的添加量可能会占到日粮的[/font][font=Times New Roman]5%~10%[/font][font=宋体]，约占日粮脂肪总量的[/font][font=Times New Roman]40%~85%[/font][font=宋体]。补充脂肪在肉仔鸡日粮中的实际添加量，除了与生理上对某一特定脂肪的需要有关外，还依赖于如下几个因素：当地脂肪的利用率、相对价格以及饲料生产加工的影响。特别是在几个因素改变或者干扰了日粮中某一特定脂肪的有效利用时需要考虑最后一个因素，即饲料生产加工的影响。例如，肉仔鸡日粮中的脂肪消化率不仅依赖于脂肪的类型，而且依赖于所使用的某一谷物原料。[/font][font=Times New Roman]Antoniou[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]）及[/font][font=Times New Roman]Ward[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Marquardt[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1983[/font][font=宋体]）的研究表明，牛脂与黑麦联合使用对脂肪消化率的降低比牛脂与小麦联合使用更显著。与此形成对照的是，当这两种谷物原料与植物性脂肪联合使用时，在脂肪消化率上仅发现轻微的差异。[/font][/align][align=left]随着外源性饲料酶尤其是木聚糖酶与β-[font=宋体]葡聚糖酶的广泛使用，日粮中谷物种类与脂肪类型的互作已引起越来越大的关注。其中木聚糖酶与[/font]β-[font=宋体]葡聚糖酶能够部分地水解起抗营养作用的戊聚糖（该糖在黑麦中的含量比在小麦中的含量大）与混合连接的[/font]β-[font=宋体]葡聚糖（该糖多数存在于大麦中），从而减少其在体内的粘度。这样就可使这些“受批评”的谷物原料在日粮中的使用量增大。据报道，在含黑麦的日粮中，酶对脂肪消化率的作用要比在含小麦日粮中的作用大（[/font][font=Times New Roman]Friesen[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1992[/font][font=宋体]）。该报道进一步证明脂肪与谷物种类存在互作，并且表明这些谷物的粘性正是其与脂肪消化率互作的起因。此外还观察到，酶的效应随着黑麦在日粮中比例的增加而增大。[/font][/align][align=left]本文将通过以下相关内容的阐述试图弄清上述一些效应的基本机理，并对实际应用提出某些建议。[/align][align=left]
肉仔鸡脂肪消化的机理[/align][align=left]Krogdahl（1985）曾对家禽脂肪的消化与吸收作过系统的综述。简单来说，脂肪消化是从前端消化道的脂肪乳化开始的。这种乳化作用主要是在十二指肠中完成的，在这里，消化物与胰腺和胆囊的分泌物进行混合，其中分别含有脂肪酶、共脂肪酶以及结合胆汁盐。胆汁盐与磷脂进一步促进脂肪的消化。共脂肪酶结合到这些相对较大的聚合体的表面上是脂肪酶发挥作用的前提条件。脂肪酶在甘油分子[font=Times New Roman]1[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]3[/font][font=宋体]位置上分解甘油三酯。分解释放的脂肪酸和剩下的[/font][font=Times New Roman]2-[/font][font=宋体]单酰甘油酯与磷脂和胆汁盐自动聚集在一起形成微团，其直径要比乳化的脂肪滴小得多。微团能够使其疏水中心内的非极性脂类化合物如脂溶性维生素或长链饱和脂肪酸（[/font][font=Times New Roman]LCSFA[/font][font=宋体]）溶解。微团的作用是充当大量肠道内容物与水[/font][font=Times New Roman]-[/font][font=宋体]微绒毛交界面之间的一个匣子，以克服静止水层的抗性（[/font][font=Times New Roman]Westergaard[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]Dietschy[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1976[/font][font=宋体]）。此时，微团释放其内容物到肠微绒毛的粘膜上，并被动扩散到细胞中。在高脂肪消化率的条件下，这些消化吸收的过程在小肠近端定量地进行。从微团中释放的胆汁盐返回到肠腔中，并可能在小肠下端再次参与微团的形成。最后，大部分胆汁盐在小肠远端被吸收，然后被运输到肝脏，在这里，它们可再次用于胆汁形成，从而保存“胆汁盐代谢库”。[/font][/align][align=left]通过肠粘膜扩散的长链脂肪酸，如果被联结到胞内脂肪酸结合蛋白（[font=Times New Roman]FABP[/font][font=宋体]）上，则只能进入胞内池中（[/font][font=Times New Roman]Ockner[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1972a[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Ockner[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Manning[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1974[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Katongole[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]March[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1979[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Hohoff[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Spener[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1998[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]FABP-[/font][font=宋体]脂肪酸复合物将脂肪酸转运到其他胞内区域并在此使脂肪酸再次酯化形成甘油三酯以及进一步进行以后的代谢作用。对肉仔鸡的研究表明，这种诱导性的[/font][font=Times New Roman]FABP[/font][font=宋体]在脂肪酸吸收的主要部位即小肠近端中的含量最大（[/font][font=Times New Roman]Katongole[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]March[/font][font=宋体]， [/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]）。[/font][/align][align=left]
影响脂肪消化率的因素[/align][align=left]由上可以看出，要使大量的消化脂肪被吸收，则在相对短的时间内协调进行一系列的代谢过程。因此，了解影响肉仔鸡脂肪消化率的几个因素，有助于分析由谷物可溶性非淀粉类多糖（[font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]）消化引起的肠道粘性对改变脂肪消化率的作用，并进而分析肠道粘性对碳水化合物酶活性的降低效应。第一个可能也是最重要的因素就是日粮中脂肪本身的化学特性。例如，与大豆油相比，牛脂的脂肪消化率与代谢能（[/font][font=Times New Roman]ME[/font][font=宋体]）较低。从其脂肪酸的组成（表[/font][font=Times New Roman]9-1[/font][font=宋体]）可以推断，牛脂主要是由饱和脂肪酸（棕榈酸与硬脂酸）及单不饱和脂肪酸组成的，而大豆油主要是由亚油酸、亚麻酸和油酸组成的。脂肪消化率的差异是由于饱和与不饱和脂肪酸的吸收率的差异引起的。[/font][/align][align=center]表[font=Times New Roman]9-1 [/font][font=宋体]一些脂肪类型的脂肪酸组成（[/font][font=Times New Roman]%[/font][font=宋体]）[/font][/align][table][tr][td=1,2,53][align=center][align=center]脂肪酸[/align][/align][/td][td=2,1,71][align=center]猪油[/align][/td][td=2,1,71][align=center]大豆油[/align][/td][td=2,1,71][align=center]牛脂[/align][/td][td=2,1,71][align=center]亚麻籽油[/align][/td][td=2,1,71][align=center]棕榈油[/align][/td][td=2,1,71][align=center]玉米油[/align][/td][td=2,1,71][align=center]椰子油[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 8[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]2.6[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7.5[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 10[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]3.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7.0[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 12[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]0.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.2[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]28.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]49.5[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 14[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]2.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]4.9[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]0.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.0[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]12.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]19.5[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 16[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]21.2[/align][/td][td=1,1,35][align=center]26.6[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]13.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]23.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]35.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]5.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]10.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]40.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]48.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]9.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]13.6[/align][/td][td=1,1,35][align=center]8.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]12.8[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 16[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]1[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]2.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]5.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]6.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 18[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]11.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]17.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]13.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]36.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]3.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]3.9[/align][/td][td=1,1,35][align=center]5.2[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]2.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]8.1[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 18[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]1[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]40.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]51.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]19.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]27.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]24.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]46.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]19.2[/align][/td][td=1,1,35][align=center]21.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]36.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]41.6[/align][/td][td=1,1,35][align=center]25.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]30.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]6.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]13.7[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 18[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]2[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]8.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]10.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]44.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]59.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.9[/align][/td][td=1,1,35][align=center]5.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]13.9[/align][/td][td=1,1,35][align=center]17.9[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7.9[/align][/td][td=1,1,35][align=center]12.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]42.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]58.6[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]23.1[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 18[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]3[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]2.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]3.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]8.2[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]49.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]66.2[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.0[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]文献数[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]9[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]11[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]4[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]3[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]3[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]5[/align][/td][td=1,1,35][/td][/tr][/table][align=left]文献来源：Young（1961）、Veen等（[font=Times New Roman]1974[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Sickinger[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1975[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Sibbald[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Kramer[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1978[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Wiseman[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1986[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Ketels[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1987[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Huyghebaert[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1988[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Fritsche[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1991[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Satchithanandam[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1993[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Blanch[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1996[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Halle[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1996[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Vila[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Esteve-Garcia[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1996a[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]b[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1999a[/font][font=宋体]）[/font][/align][align=left]
脂肪酸的不饱和度与极性[/align][align=left] 长链饱和脂肪酸（[font=Times New Roman]C 16[/font]：0[font=宋体]、[/font][font=Times New Roman]C 18[/font]：0[font=宋体]）的极性要低于[/font][font=Times New Roman]C 18[/font][font=宋体]系列的长链不饱和脂肪酸，这些脂肪酸的极性随着双键数目的增大而增大。饱和脂肪酸（[/font][font=Times New Roman]C 8[/font]：0[font=宋体]、[/font]…、[font=Times New Roman]C 18[/font]：0[font=宋体]）的极性随链长的增加而增加。脂肪酸的极性越低，则要达到充分乳化，对胆汁盐与磷脂的依赖性越大。研究表明，中链饱和脂肪酸（[/font][font=Times New Roman]MCSFA[/font][font=宋体]）和长链不饱和脂肪酸（[/font][font=Times New Roman]LCUSFA[/font][font=宋体]）即使在胆汁盐缺乏的情况下也可被大量地吸收（[/font][font=Times New Roman]Garret[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Young[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1975[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Westergaard[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]Dietschy[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1976[/font][font=宋体]）。脂肪酸极性的差异可通过其吸收率的差异得到反映。一般来说，吸收率按以下顺序递增：[/font][font=Times New Roman]C 18[/font][font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font]<c font]（[font=Times]1996c[="" New="" Roman]Esteve-Garcia[="" Roman]Vila[="" Roman]1995[="" Roman]Blanch[="" Roman]1991[="" Roman]Wiseman[="" Roman]1987[="" Roman]Lessire[="" Roman]Ketels[="" Roman]Salvador[="" Roman]1989[="" Roman]DeGroote[="" Roman]1979[="" Roman]Sklan[="" Roman]1975[="" Roman]Young[="" Roman]Garret[="" Roman]1997b[="" font]änicke等，[font=Times]D[="" Roman]b[="" Roman]1996a[="" Roman]1961[="" Roman]Hill[="" Roman]Renner[="" Roman]3[="" 18：[font=Times] 胆汁盐利用率[/font][/font][/font][/align][font=Times][font=Times][font=Times][/font][/font][/font][align=left]肉用雏鸡的胆汁盐利用率对于确定脂肪消化率差异所达到的程度起着关键性的作用。一般认为，幼雏的胆汁利用率是不充分的，尤其在日粮中含有高比例的牛脂时。研究证实，在含有牛脂的肉仔鸡日粮中添加胆汁或几种胆汁盐使脂肪消化率得到改善（[font=Times New Roman]Fedde[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1960[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Gomez[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Polin[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1976[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Katongole[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]March[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Polin[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Polin[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Hussein[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1982[/font][font=宋体]）。据此可以推断，在小肠内含有大量的未消化或未吸收的脂肪酸的情况下，在日粮中添加胆汁盐是有益的。在饲喂含牛脂日粮的肉仔鸡中，胆汁盐不足的原因可能是由于胆汁盐排泄量的增加，从而使胆汁盐脱离了肠肝循环。同时，这也使肝脏胆固醇代谢和胆汁盐合成量发生改变，并最终缩小了肠道胆酸池，正如[/font][font=Times New Roman]Monsma[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1996[/font][font=宋体]）用大鼠饲喂不同脂肪进行试验所显示的那样。这些作者研究证实，在硬脂酸摄入量与胆汁盐排泄量之间存在较强的线性相关。而且，肠道微生物区系可能也有助于胆汁盐代谢，正如[/font][font=Times New Roman]Kussaibati[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1982[/font][font=宋体]）用常规鸡与无菌鸡试验所显示的那样。他们发现，在日粮中添加胆汁盐明显改善了常规鸡对长链饱和脂肪酸的消化率，而在无菌鸡中仅仅观察到轻微的效应。在日粮中添加胆汁盐对于这两种类型鸡的长链不饱和脂肪酸消化率仅获得边际效应。作者认为，在常规鸡中肠道微生物解离了胆汁盐，使之难以吸收，并脱离肠肝胆汁盐循环。[/font][/align][align=left]Kritchevsky[font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Story[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1974[/font][font=宋体]）研究证实，来自不同饲料的非营养性纤维能够在体外按不同的程度结合胆汁盐。因而，这样的结合也会促进肠道胆汁盐池的变化。
[/font][/align][font=宋体][/font][align=left] 甘油三脂的结构——脂肪酸位置效应[/align][align=left]对日粮脂肪消化率产生不利影响的另一个重要因素是脂肪酸在甘油分子上的位置分布。一般来说，在甘油第[font=Times New Roman]2[/font][font=宋体]位置上结合较高比例的长链饱和脂肪酸，有利于提高其单酰甘油酯微团的溶解度；而经脂肪酶作用从甘油第[/font][font=Times New Roman]1[/font][font=宋体]和第[/font][font=Times New Roman]3[/font][font=宋体]位置上释放的游离长链饱和脂肪酸，其微团的溶解度相对较低。研究表明，牛脂中的长链不饱和脂肪酸（主要是油酸）有较高的比例结合到甘油第[/font][font=Times New Roman]2[/font][font=宋体]位置上，而大部分棕榈酸与硬脂酸在甘油的第[/font][font=Times New Roman]1[/font][font=宋体]与第[/font][font=Times New Roman]3[/font][font=宋体]位置上酯化（[/font][font=Times New Roman]Sibbald[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Kramer[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1977[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Kerel[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1987[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Bracco[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1994[/font][font=宋体]）。这样的位置分布肯定不利于脂肪的消化，并已证明影响脂肪在肉仔鸡中的真代谢能（[/font][font=Times New Roman]TME[/font][font=宋体]）值（[/font][font=Times New Roman]Sibbald[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Kramer[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1977[/font][font=宋体]）、大鼠的能量吸收（[/font][font=Times New Roman]Brink[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）以及大鼠（[/font][font=Times New Roman]Mattson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1979[/font][font=宋体]）与人类婴幼儿（[/font][font=Times New Roman]Filer[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1969[/font][font=宋体]）的脂肪吸收。[/font][/align][align=left]
脂肪酶利用率[/align][align=left]据报道，脂肪酶活性在幼雏火鸡（[font=Times New Roman]Krogdahl[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Sell[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1989[/font][font=宋体]）与雏鸡（[/font][font=Times New Roman]Nir[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1993[/font][font=宋体]）中较低，在含牛脂日粮中添加脂肪酶可提高脂肪的消化率（[/font][font=Times New Roman]Polin[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]Noy[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Sklan[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）研究发现，尽管雏鸡分泌到十二指肠的脂肪酶活性随日龄的增大而增加，但雏鸡在[/font][font=Times New Roman]4~21[/font][font=宋体]日龄期间（日粮中含[/font][font=Times New Roman]6%[/font][font=宋体]的不饱和脂肪酸）的脂肪回肠消化率并未增加。目前在脂肪酶分泌仍可能是脂肪消化的限制因素的情况下，尚不能作出最后的结论。[/font][/align][align=left]
矿物皂[/align][align=left]文献资料表明，钙或镁可以通过形成不可消化矿物皂而降低脂肪的吸收。如果脂肪的吸收率较低，如牛脂消化时在肠道内留有较多的脂肪，或者在日粮中含有较高比例的钙或镁，那么对矿物质的皂化作用就要引起特别的关注（[font=Times New Roman]Fedde[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1960[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Mattson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1979[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Antoniou[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Brink[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）。[/font][/align][align=left]尽管上述内容主要集中于牛脂与大豆油，但应引起注意的是，表[font=Times New Roman]9-1[/font][font=宋体]所列出的其他脂肪的效应可以用相似的方式根据其脂肪酸组成及其他理化特性进行推断。[/font][/align][align=left]
4 肠道粘度对脂肪消化的干扰作用[/align][align=left] 概述[/align][align=left]肉仔鸡肠道粘度的增加主要是由于饲喂高比例的可溶性非淀粉类多糖（[font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]）如黑麦与小麦中的可溶性戊聚糖及大麦中混合联结的可溶性[/font]β-[font=宋体]葡聚糖。尽管黑麦与大麦的可溶性[/font][font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]含量是相似的，但其水提取物粘度与可溶性[/font][font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]浓度之间的相关性却大大不同（图[/font][font=Times New Roman]9-1[/font][font=宋体]）。需强调的是，在评价多糖的生理效应时，不仅要考虑其化学特性，而且必须考虑其物理特性（[/font][font=Times New Roman]Morris[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1992[/font][font=宋体]）。多糖的分子量及其链的分支程度基本决定了所谓的特性粘度（每单位聚合物浓度在粘度分值的增加量）（（[/font][font=Times New Roman]Morris[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1992[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]Bedford[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Classen[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1992[/font][font=宋体]）报道，在给鸡饲喂不同戊聚糖浓度的日粮时，在高分子量的碳水化合物复合物（分子量[/font]>500 000[font=宋体]）与鸡肠道粘度之间存在正相关。因此，其独特的结构特性可以解释黑麦与大麦在其体内外粘度上存在的差异。[/font][font=Times New Roman]Annison[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）对小麦与稻糠的水溶性分离物的理化特性进行了比较。结果发现，尽管这两种分离物都是主要由阿拉伯木聚糖组成，但它们的提取物粘分别为[/font][font=Times New Roman]64 mPas[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]1.6 mPa s[/font][font=宋体]。这与它们的阿拉伯糖[/font]:木聚糖比例（分别为[font=Times New Roman]0.58[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]1.23[/font][font=宋体]）有关。这些作者的研究表明，稻糠木聚糖主链上携带有更多的阿拉伯糖侧链，而小麦木聚糖主链上未被替代的部分则促进了链内氢键的形成。因而，小麦品种内支链化程度可能是使其提取物粘度产生差异的主要因素。
[/font][/align][align=center][align=center]每克样品的培养体积（[font=Times New Roman]ml[/font][font=宋体]）[/font][/align][align=center]图[font=Times New Roman]9-1 [/font][font=宋体]黑麦（[/font]■）与大麦（●）的培养体积对其水提取物粘度的影响（[font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1997a[/font][font=宋体]）[/font][/align][align=left]研究表明，在多糖溶液粘度约为[font=Times New Roman]10mPa s[/font][font=宋体]时，其多糖浓度是一个临界值。当多糖浓度高于这个临界值时，则多糖溶液的粘度随着多糖浓度的增大而迅速增加。这种现象被认为是各个多糖螺旋开始形成缠绕结构的结果（[/font][font=Times New Roman]Morris[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1981[/font][font=宋体]）。尽管图[/font][font=Times New Roman]9-1[/font][font=宋体]所示的体外粘度值是使用完全的谷物基质测定的，但仍可明显地看出，在黑麦以[/font][font=Times New Roman]1[/font]:6~1:5[font=宋体]比例稀释时，黑麦溶液粘度开始迅速上升，此时对应的粘度测值约为[/font][font=Times New Roman]5~10mPa s[/font][font=宋体]。从图[/font][font=Times New Roman]9-1[/font][font=宋体]还可看出，这种在黑麦中产生的现象在大麦中并未出现。给肉仔鸡饲喂含有黑麦和大麦（占日粮的[/font][font=Times New Roman]69%[/font][font=宋体]）日粮所测得的回肠内容物粘度分别为[/font][font=Times New Roman]480.4mPa s[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]10.2mPa s[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1999a[/font][font=宋体]）。[/font][/align][align=center]表[font=Times New Roman]9-2 [/font][font=宋体]饲料通过整个胃肠道的时间（以[/font][font=Times New Roman]50%[/font][font=宋体]的标记物被排泄所需时间[/font]T50表示）[/align][table][tr][td=1,2,110][align=center][align=left]文献来源[/align][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]家禽种类[/font][/align][/td][td=1,2,168][align=center][align=left]说明[/align][/align][/td][td=1,2,120][align=center][align=left]碳水化合物酶[/align][/align][/td][td=1,2,74][align=left]T50[/align][align=left]（[font=Times New Roman]h[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.[font=宋体]年龄[/font][/align][/td][/tr][tr][td=1,9,110][align=left]Salih[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1991[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]肉仔鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][/td][td=1,1,74][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.2[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]7.59[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.31[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]4[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.8[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]高粘度大麦基础日粮[/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.45[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]6[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.59[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.7[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]8[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.84[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]7.21[/align][/td][/tr][tr][td=1,3,110][align=left]Van der Klis[/align][align=left]与[font=Times New Roman]Van Voorst[/font][/align][align=left]（[font=Times New Roman]1993[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]肉仔鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]未加羧甲基纤维素[/align][/td][td=1,1,120][/td][td=1,1,74][align=left]4.58[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.5[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]10g[font=宋体]羧甲基纤维素[/font][/align][/td][td=1,1,120][/td][td=1,1,74][align=left]5.35[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]30g[font=宋体]羧甲基纤维素[/font][/align][/td][td=1,1,120][/td][td=1,1,74][align=left]7.2[/align][/td][/tr][tr][td=1,4,110][align=left]Almirall[/align][align=left]与[font=Times New Roman]Esteve-Garcia[/font][/align][align=left]（[font=Times New Roman]1994[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]肉仔鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]高粘度大麦[/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]8.89[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.3[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]5.49[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]公鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]高粘度大麦[/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]3.39[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.1[font=宋体]岁龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]4.81[/align][/td][/tr][tr][td=1,2,110][align=left]Dänicke[font=宋体]等[/font][/align][align=left]（[font=Times New Roman]1997a[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]肉仔鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]黑麦基础日粮，[font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]大豆油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]8.38[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.4[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]黑麦基础日粮，[font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]大豆油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.68[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,110][/td][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]黑麦基础日粮，[font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]牛脂[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][/td][/tr][tr][td=1,1,110][/td][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]黑麦基础日粮，[font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]牛脂[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][/td][/tr][tr][td=1,6,110][align=left]Groβer[/align][align=left]与[font=Times New Roman]Jeroch[/font][/align][align=left]（[font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]火鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]大豆油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]7.9[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.3[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]大豆油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]8.36[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]牛脂[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]14.52[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]牛脂[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]9.4[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]椰子油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]5.58[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]椰子油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.07[/align][/td][/tr][/table][align=left]
饲料通过消化道的速率、肠道游动性与静止水层抗性[/align][align=left]研究表明，在大麦、黑麦或小麦基础日粮中添加碳水化合物酶将加快饲料通过肉仔鸡（[font=Times New Roman]Jeroch[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1990[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Salih[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1991[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Almirall[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Esteve-Garcia[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1994[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1997a[/font][font=宋体]）和火鸡（[/font][font=Times New Roman]Gro[/font]βer[font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Jeroch[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）整个胃肠道的时间，而肠道粘度的增加又会产生不利的效应，并进而降低采食量和生产性能。表[/font][font=Times New Roman]9-2[/font][font=宋体]总结了一些饲料通过时间测定值，该数值是以[/font][font=Times New Roman]50%[/font][font=宋体]的标记物被排泄所需要的时间（[/font]T50）来表示的。从[font=Times New Roman]Van der Klis[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Van Voorst[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1993[/font][font=宋体]）的测定结果可以看出，日粮中可溶性[/font][font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]浓度与饲料通过时间紧密相关。[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1997a[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]b[/font][font=宋体]）和[/font][font=Times New Roman]Gro[/font]βer[font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Jeroch[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）分别用肉仔鸡和青年火鸡研究了不同脂肪类型和补充木聚糖酶对饲料通过时间的影响。结果表明，对于肉仔鸡来说，在含大豆油和牛脂日粮中添加木聚糖酶加快了饲料通过时间，但脂肪类型的效应并不明显；而对于火鸡则产生不同的效应，在含大豆油或椰子油日粮中添加木聚糖酶仅使饲料通过时间稍有改变，但在含牛脂日粮中添加木聚糖酶则使饲料通过时间显著减慢（慢[/font][font=Times New Roman]5[/font][font=宋体]小时）。饲料通过速率以含椰子油日粮最快，其次是含大豆油日粮，最慢是含牛脂日粮。这两种禽类的比较表明，与生长雏鸡相比，青年火鸡似乎对脂肪类型的变化更加敏感。[/font][/align][align=left]在更加详细的研究中，[font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1999b[/font][font=宋体]）在黑麦基础日粮中添加不同类型的脂肪和不同水平的木聚糖酶，对给饲这些日粮肉仔鸡的不同消化道部位中的消化物平均存留时间（[/font][font=Times New Roman]MRT[/font][font=宋体]）进行了观察（图[/font][font=Times New Roman]9-2[/font][font=宋体]）。结果，又未观察到明显的脂肪类型的效应。添加木聚糖酶引起的[/font][font=Times New Roman]MRT[/font][font=宋体]降低量主要是在空肠和回肠中观察到的。对人和猪进行的试验表明，消化物粘度的增加延迟了胃的清空（[/font][font=Times New Roman]Furuga[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1978[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Blackburn[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]），从而降低饲料通过全部消化道的总时间。[/font][font=Times New Roman]Sudendey[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Kamphues[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）给仔猪饲喂含有碳水化合物酶的小麦或大麦基础日粮，结果表明，仔猪的清空速率加快。[/font][font=Times New Roman]Meyer[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1986[/font][font=宋体]）用狗进行的试验表明，粉料粘度影响胃的清空，从而影响营养物质在胃和肠道中的消化。这种粘度对胃清空速率的效应在肉仔鸡中尚未观察到，同时不同脂肪类型对胃清空在总饲料通过速率变化中所起作用的效应（图[/font][font=Times New Roman]9-2[/font][font=宋体]）也无确定的结果。对于这一点，鸡与其他单胃动物似乎存在较大的差异。
[/font][/align][font=宋体][/font][align=left][/align][align=left] 大豆油 大豆油 牛脂 牛脂[/align][align=left]未加酶 加酶 未加酶 加酶[/align][align=center]嗉囊 ； 前胃[font=Times New Roman]+[/font][font=宋体]肌胃 ； 十二指肠 ； 空肠 ； 回肠 ； 盲肠[/font][/align][align=center]图[font=Times New Roman]9-2 [/font][font=宋体]脂肪类型和木聚糖酶补充对消化物在公鸡胃肠道不同部位中的平均存留时间的影响[/font][/align][align=center]（[font=Times New Roman]24[/font][font=宋体]日龄，每个处理平均[/font][font=Times New Roman]4[/font][font=宋体]只鸡）（[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1999b[/font][font=宋体]）[/font][/align][align=left]然而，由于脂肪的存在通过刺激胃肠道神经递质或激素分泌而改变肠道的游动性，因此还不能完全排除脂肪对消化物在小肠中[font=Times New Roman]MRT[/font][font=宋体]的一般效应。研究表明，神经降压素可降低肉仔鸡中肌胃收缩的频率和强度，并部分地降低其空回肠收缩的频率和强度（[/font][font=Times New Roman]Degolier[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）。研究发现，火鸡十二指肠中脂类的存在对其胃的活力有抑制作用（[/font][font=Times New Roman]Duke[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Evanson[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1972[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]Degolier[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）报道，十二指肠中油酸的存在会刺激神经降压素释放，并进入肝门循环体系。通过类似地降低肠活力，消化效率会因消化物在肠道中[/font][font=Times New Roman]MRT[/font][font=宋体]延长而增强。而且，不同类型的脂肪因其饱和与不饱和脂肪酸含量不同，对刺激神经降压素与其他胃肠道肽类释放的作用也是不同的。据[/font][font=Times New Roman]Sagher[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1991[/font][font=宋体]）用大鼠研究的结果表明，与低脂肪对照组相比，玉米油与橄榄油增加了神经降压素与[/font][font=Times New Roman]P[/font][font=宋体]物质，而奶油不会如此。[/font][/align][align=left]从这些结果可以得出结论，肠道粘度与肠道脂肪酸组成对消化物在肠道各部位中的存留时间及其全部胃肠道通过时间存在的差异有一定的作用，尽管其机理各异。因此，在解释图[font=Times New Roman]9-2[/font][font=宋体]所示的结果时还不能排除这两种因素之间的互作。[/font][/align][align=left]肠道粘度的增加引起肠道游动性的下降，从而减少了消化物与胰腺及胆囊分泌物的混合，这种混合对促进饱和脂肪酸的乳化与微团的形成具有特别重要的作用。[font=Times New Roman]Smulikowska[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1998[/font][font=宋体]）的研究表明，肠道活动引起十二指肠与肌胃之间的消化物来回移动，使饲料与消化酶的接触时间增多，有利于促进小肠上段的消化吸收。同时，随着肠道粘度的增加和混合的减弱，静止水层（[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]）——覆盖在肠道微绒毛上的一个细胞外屏障的厚度呈比例增加（[/font][font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Gee[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1981[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1982[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Flourie[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Lund[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1989[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]Westergaard[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Dietschy[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1976[/font][font=宋体]）认为，微团的基本作用是克服[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]的抗性。因此，[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]厚度的增加意味着其抗性的增加，并使肠道与吸收部位之间的转运速率减慢，这将对饱和脂肪酸产生重要的影响。此外，[/font][font=Times New Roman]Smulikowska[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1998[/font][font=宋体]）的研究表明，尤其在幼龄鸡中，[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]厚度的增加将会降低有效腔内直径，从而使消化物通过速率和混合速率进一步下降。然而，[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]的概念仍在争论之中。[/font][font=Times New Roman]Edwards[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1988[/font][font=宋体]）及[/font][font=Times New Roman]Read[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Eastwood[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1992[/font][font=宋体]）指出，混合的减少与[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]的增加是一个事件的两个方面。据报道，[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]的厚度与糖及胆固醇的吸收障碍之间存在强烈的相关（[/font][font=Times New Roman]Lund[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1989[/font][font=宋体]）。即使在较低的燕麦胶浓度下，也会降低肠道对胆固醇的吸收；肠道对胆固醇的吸收量随着燕麦胶浓度的增加而不断下降，但其降低量逐渐减少（[/font][font=Times New Roman]Lund[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1989[/font][font=宋体]）。作者认为，这种降低可能显示了分散的[/font]β-[font=宋体]葡聚糖聚合物对微团（具有相对较大的分子量）的筛滤作用（[/font][font=Times New Roman]Phillips[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1986[/font][font=宋体]）。有趣的是，这种降低也与相对较低的体外浓度测值（约为[/font][font=Times New Roman]5~20mPa s[/font][font=宋体]）相符，在此粘度值范围内，溶液中的多糖开始形成缠绕的结构，从而引起粘度的迅速上升（[/font][font=Times New Roman]Morris[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1981[/font][font=宋体]）。此外，较高的肠道脂类浓度使微团的体积相应增大（[/font][font=Times New Roman]Ockner[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1972b[/font][font=宋体]）。这为解释“为何饲喂牛脂时对肠道粘度的微小增加比饲喂大豆油时更加敏感”提供了答案。[/font][/align][align=left]
内源脂肪酶与胆汁盐的利用率[/align][align=left]就粘性碳水化合物对肠道内容物与胰腺中的脂肪酶活性的影响所进行的试验常常得不到一致的结果，其所发生的机理也未完全弄清。[font=Times New Roman]Isaksson[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1983a[/font][font=宋体]）发现，大鼠在饲喂含有果胶的日粮后，引起脂肪酶分泌量增加，但每克湿重的脂肪酶浓度并未改变。与此同时，粪中的脂肪排泄总量却增加。这些结果表明，果胶显著地刺激胰腺脂肪酶的分泌，但不能推断特异性脂肪酶活性是引起脂肪排泄量增加的原因。与此相对照，饲喂低甲基化或高甲基化或者饲喂小麦麸都不会改变大鼠中特异性脂肪酶活性（[/font][font=Times New Roman]U/mg[/font][font=宋体]）或总的脂肪酶分泌量（[/font][font=Times New Roman]Isaksson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1983b[/font][font=宋体]），但使胰腺的蛋白质浓度与含量发生改变。这些结果可被解释为胰腺酶分泌的适应性变化。[/font][font=Times New Roman]Isaksson[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]）在另一个试验中发现，切除胰腺并用颗粒胰腺酶制剂治疗的病人在摄食含有果胶的试验餐之后，其特异性脂肪酶活性（[/font][font=Times New Roman]U/mg[/font][font=宋体]）下降。同时，在摄食[/font]14C[font=宋体]三油酸甘油酯后还伴随有[/font]14CO2排泄量的下降。该结果表明，脂肪酶活性的确是一种限制性因素。然而，还不能用这样的试验设计来研究采食果胶对胰腺调节的影响。[/align][align=left]研究表明，人的十二指肠液中的脂肪酶及其他胰腺酶的体外活性的下降与粘度增加直接相关（[font=Times New Roman]Isaksson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1982[/font][font=宋体]），而且在采食小麦麸的情况下，特异性蛋白酶抑制因子对酶的吸附可能对酶活下降起着一定的作用。同时，因粘度增加而引起的脂肪酶活性下降仅发生在相对较短的时间内，此后酶活则维持在那个水平上。因而，这些抑制效应将与肠道通过时间无关。此外，脂肪酶活性随[/font][font=Times New Roman]pH[/font][font=宋体]值从[/font][font=Times New Roman]5.7[/font][font=宋体]下降至[/font][font=Times New Roman]5[/font][font=宋体]而降低。[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1997a[/font][font=宋体]）报道，肉仔鸡在饲喂含有牛脂日粮后，其小肠中的[/font][font=Times New Roman]pH[/font][font=宋体]值显著下降。这种下降是否是引起牛脂消化率降低的因素，目前尚未弄清。[/font][/align][align=left]Almirall[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）报道，与饲喂玉米相比，肉仔鸡和公鸡在饲喂大麦后，其特异性脂肪酶活性下降。在大麦基础日粮中补充[/font]β-[font=宋体]葡聚糖酶又使其酶活得到部分恢复。此外，与公鸡相比，肉仔鸡具有较高的特异性脂肪酶活性，并对日粮处理更加敏感。[/font][/align][align=left]Dänicke[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1999c[/font][font=宋体]）证实，在黑麦基础日粮中添加牛脂的情况下，若补饲木聚糖酶，则使肉仔鸡的空肠内容物与胰腺中的特异性脂肪酶活性（[/font][font=Times New Roman]U/g[/font][font=宋体]湿重）下降；而在黑麦基础日粮中添加大豆油的情况下，若补饲木聚糖酶，则未显示任何效应。在含牛脂的日粮中，若不补饲木聚糖酶，则鸡的总胰腺脂肪酶活性保持不变，但其以体重为基础的活性明显增加。此外，相对胰腺脂肪酶活性与相对胰腺重量呈线性依赖关系。这些结果表明，鸡在给饲未补充木聚糖酶的含牛脂日粮后，试图增加脂肪酶活性来补偿较差的脂肪消化率。[/font][font=Times New Roman]Poksay[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Schneeman[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1983[/font][font=宋体]）报道了相似的结果，他们发现，大鼠在饲喂瓜尔豆胶后，胰腺脂肪酶活性下降，而肠道脂肪酶活性增加。据此可推断，日粮中添加瓜尔豆胶后引起脂肪消化率的下降可能不是肠道中脂肪酶不足的结果。[/font][font=Times New Roman]Silva[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）进一步研究发现，肉仔鸡在饲喂补充木聚糖酶的黑麦基础日粮后，其肠道脂肪酶活性（按体重与小肠及其内容物重量校正）显著下降。有趣的是，肠道内容物脂肪酶活性的体外测值在添加木聚糖酶后稍有增加。这表明，鸡在饲喂未补充木聚糖酶日粮时，其小肠内的一些脂肪酶活性被日粮纤维所吸附，而添加木聚糖酶则刺激释放了一些脂肪酶活性。[/font][font=Times New Roman]Lairon[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1985[/font][font=宋体]）观察到，脂肪酶与胆汁盐可被吸附 到几种不同的纤维上，并发现，纤维素、纯化木聚糖及果胶的吸附能力可忽略不计，而小麦麸则具有中等的吸附能力，并且细的小麦麸可比粗的小麦麸结合更多的脂肪酶与胆汁盐。[/font][font=Times New Roman]Paequier[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1996[/font][font=宋体]）用配制十二指肠培养基进行的体外试验表明，随着粘性纤维浓度的增加，乳化脂类的数量下降，而乳化脂肪滴的体积增大。在粘度为[/font][font=Times New Roman]0~20mPa s[/font][font=宋体]的范围内，这两个指标与粘性纤维浓度的相关系数分别为[/font]-0.79[font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]0.88[/font][font=宋体]。此外，在相似的粘度范围内，甘油三酯的水解约减少[/font][font=Times New Roman]30%[/font][font=宋体]。[/font][/align][align=left]肠道粘度也影响大鼠的胆汁盐代谢。与添加纤维素相比，添加相似水平的欧车前（一种富含可溶性组分的纤维）使大鼠的胆汁盐与总类固醇排泄量显著增加（[font=Times New Roman]Buhman[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1998[/font][font=宋体]）。作者认为，肠道粘度本身会引起胆汁盐重吸收的减少，而不会引起胆汁盐的吸附，因为欧车前在体外并不吸附胆汁盐。进一步研究发现，在饲喂欧车前后，大鼠中的胆固醇[/font][font=Times New Roman]7[/font]a-[font=宋体]羟化酶与胆固醇[/font][font=Times New Roman]7[/font]a-[font=宋体]羟化酶[/font][font=Times New Roman]mRNA[/font][font=宋体]的活性上升，这说明肝胆固醇代谢被上调。[/font][font=Times New Roman]Ikegami[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1990[/font][font=宋体]）报道，大鼠中的肠道粘度与胰腺酶及总胆汁盐分泌量呈线性相关关系，并伴随有胰腺重量的增加。这说明动物通过增大消化器官和增加消化液分泌量来补偿营养物质消化的不足。[/font][/align][align=left]肠道形态学与微生物作用[/align][align=left]研究表明，给大鼠（[font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Gee[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1986[/font][font=宋体]）和肉仔鸡（[/font][font=Times New Roman]Simon[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1998[/font][font=宋体]）饲喂可溶性[/font][font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]增加了其小肠的长度及相对重与绝对重（表[/font][font=Times New Roman]9-3[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]）研究表明，在肠道中存在大量未被吸收的物质将会对肠粘膜产生营养性作用。给大鼠饲喂瓜尔豆胶和羟甲基纤维素加快了其小肠、结肠与盲肠中的细胞分裂速度，并伴随有一些粘膜酶活性的下降（[/font][font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Gee[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1986[/font][font=宋体]）。假设细胞分裂加快，因使绒毛顶端未成熟细胞（与酶表达有关）的脱落速度增加而缩短了粘膜细胞的寿命期。不过，瓜尔豆胶和羟甲基纤维素的效应存在一定的差异，后者使细胞分裂速度更快，并且会延伸到小肠更远端的区域。作者推断，除了肠道粘度外，可能还存在其他的因素，如小肠中的微生物活性。[/font][font=Times New Roman]Rakowska[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1993[/font][font=宋体]）发现，给肉仔鸡饲喂黑麦基础日粮后，使其十二指肠和小肠的绒毛与粘膜发生严重的损伤。从该试验可推断存在微生物作用，因为抗生素[/font][font=Times New Roman]Nisine[/font][font=宋体]可保护肠绒毛。[/font][font=Times New Roman]Drakley[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）研究了肠道粘度对肠形态学的影响。结果表明，与饲喂低粘性小麦相比，饲喂高粘性小麦使绒毛的高度与宽度显著增加。肉仔鸡粘膜细胞增殖速度也随着肠道粘度的增加而增加，而在饲喂补充木聚糖酶的黑麦基础日粮后又下降（[/font][font=Times New Roman]Silva[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Smithard[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）。[/font]表[font=Times New Roman]9-3 [/font][font=宋体]黑麦基础日粮（[/font][font=Times New Roman]56%[/font][font=宋体]黑麦）中的脂肪类型（[/font][font=Times New Roman]S[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]大豆油；[/font][font=Times New Roman]T[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]牛脂）[/font][/align][align=center]与酶补充（[font=Times New Roman]-[/font][font=宋体]，未补充；[/font][font=Times New Roman]+[/font][font=宋体]，每[/font][font=Times New Roman]1300kg[/font][font=宋体]日粮补充[/font][font=Times New Roman]1g[/font][font=宋体]爱维生（[/font][font=Times New Roman]Avizyes[/font][font=宋体]））[/font][/align][align=center]对肉用公鸡蛋白质代谢的影响（[font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]2000a[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]b[/font][font=宋体]）[/font][/align][table][tr][td=1,2,55][align=center]脂肪[/align][align=center]类型[/align][/td][td=2,1,100][align=center]十二指肠[/align][/td][td=2,1,105][align=center]空肠[/align][/td][td=2,1,100][align=center]回肠[/align][/td][td=2,1,100][align=center]胰腺[/align][/td][td=1,2,90][align=center]内源消化氮损失[/align][align=center](mg d-1 W0.67)[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,55][align=center](g 100g-1[/align][align=center]活重)[/align][/td][td=1,1,45][align=center]ks[/align][align=center](%/d)*[/align][/td][td=1,1,60][align=center](g 100g-1[/align][align=center]活重)[/align][/td][td=1,1,45][align=center]ks[/align][align=center](%/d)*[/align][/td][td=1,1,55][align=center](g 100g-1[/align][align=center]活重)[/align][/td][td=1,1,45][align=center]ks[/align][align=center](%/d)*[/align][/td][td=1,1,55][align=center](g 100g-1[/align][align=center]活重)[/align][/td][td=1,1,45][align=center]ks[/align][align=center](%/d)*[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,55][align=center]S--[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.5a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]56 a[/align][/td][td=1,1,60][align=center]2.1 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]51 a[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.3 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]53 a[/align][/td][td=1,1,55][align=center]0.4 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]52 a b[/align][/td][td=1,1,90][align=center]87[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,55][align=center]S+[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.4a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]64 a[/align][/td][td=1,1,60][align=center]2.0 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]52 a[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.2 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]56 a b[/align][/td][td=1,1,55][align=center]0.4 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]45 a b[/align][/td][td=1,1,90][align=center]69[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,55][align=center]T-[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.9b[/align][/td][td=1,1,45][align=center]84 b[/align][/td][td=1,1,60][align=center]2.6 b[/align][/td][td=1,1,45][align=center]75 b[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.6 b[/align][/td][td=1,1,45][align=center]68 b[/align][/td][td=1,1,55][align=center]0.6 b[/align][/td][td=1,1,45][align=center]118 b[/align][/td][td=1,1,90][align=center]244[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,55][align=center]T+[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.4a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]61 a[/align][/td][td=1,1,60][align=center]1.9 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]58 a[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.2 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]50 a[/align][/td][td=1,1,55][align=center]0.5 a b[/align][/td][td=1,1,45][align=center]39 a[/align][/td][td=1,1,90][align=center]81[/align][/td][/tr][/table][align=left]* 蛋白质合成速率，即每日蛋白质合成量占组织蛋白质的百分率；[/align][align=left]a,b 同列数据肩标不同者，差异显著（P<0.05[font=宋体]）。[/font][/align][/align]
肉仔鸡脂肪消化的机理[/align][align=left]Krogdahl（1985）曾对家禽脂肪的消化与吸收作过系统的综述。简单来说，脂肪消化是从前端消化道的脂肪乳化开始的。这种乳化作用主要是在十二指肠中完成的，在这里，消化物与胰腺和胆囊的分泌物进行混合，其中分别含有脂肪酶、共脂肪酶以及结合胆汁盐。胆汁盐与磷脂进一步促进脂肪的消化。共脂肪酶结合到这些相对较大的聚合体的表面上是脂肪酶发挥作用的前提条件。脂肪酶在甘油分子[font=Times New Roman]1[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]3[/font][font=宋体]位置上分解甘油三酯。分解释放的脂肪酸和剩下的[/font][font=Times New Roman]2-[/font][font=宋体]单酰甘油酯与磷脂和胆汁盐自动聚集在一起形成微团，其直径要比乳化的脂肪滴小得多。微团能够使其疏水中心内的非极性脂类化合物如脂溶性维生素或长链饱和脂肪酸（[/font][font=Times New Roman]LCSFA[/font][font=宋体]）溶解。微团的作用是充当大量肠道内容物与水[/font][font=Times New Roman]-[/font][font=宋体]微绒毛交界面之间的一个匣子，以克服静止水层的抗性（[/font][font=Times New Roman]Westergaard[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]Dietschy[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1976[/font][font=宋体]）。此时，微团释放其内容物到肠微绒毛的粘膜上，并被动扩散到细胞中。在高脂肪消化率的条件下，这些消化吸收的过程在小肠近端定量地进行。从微团中释放的胆汁盐返回到肠腔中，并可能在小肠下端再次参与微团的形成。最后，大部分胆汁盐在小肠远端被吸收，然后被运输到肝脏，在这里，它们可再次用于胆汁形成，从而保存“胆汁盐代谢库”。[/font][/align][align=left]通过肠粘膜扩散的长链脂肪酸，如果被联结到胞内脂肪酸结合蛋白（[font=Times New Roman]FABP[/font][font=宋体]）上，则只能进入胞内池中（[/font][font=Times New Roman]Ockner[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1972a[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Ockner[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Manning[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1974[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Katongole[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]March[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1979[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Hohoff[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Spener[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1998[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]FABP-[/font][font=宋体]脂肪酸复合物将脂肪酸转运到其他胞内区域并在此使脂肪酸再次酯化形成甘油三酯以及进一步进行以后的代谢作用。对肉仔鸡的研究表明，这种诱导性的[/font][font=Times New Roman]FABP[/font][font=宋体]在脂肪酸吸收的主要部位即小肠近端中的含量最大（[/font][font=Times New Roman]Katongole[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]March[/font][font=宋体]， [/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]）。[/font][/align][align=left]
影响脂肪消化率的因素[/align][align=left]由上可以看出，要使大量的消化脂肪被吸收，则在相对短的时间内协调进行一系列的代谢过程。因此，了解影响肉仔鸡脂肪消化率的几个因素，有助于分析由谷物可溶性非淀粉类多糖（[font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]）消化引起的肠道粘性对改变脂肪消化率的作用，并进而分析肠道粘性对碳水化合物酶活性的降低效应。第一个可能也是最重要的因素就是日粮中脂肪本身的化学特性。例如，与大豆油相比，牛脂的脂肪消化率与代谢能（[/font][font=Times New Roman]ME[/font][font=宋体]）较低。从其脂肪酸的组成（表[/font][font=Times New Roman]9-1[/font][font=宋体]）可以推断，牛脂主要是由饱和脂肪酸（棕榈酸与硬脂酸）及单不饱和脂肪酸组成的，而大豆油主要是由亚油酸、亚麻酸和油酸组成的。脂肪消化率的差异是由于饱和与不饱和脂肪酸的吸收率的差异引起的。[/font][/align][align=center]表[font=Times New Roman]9-1 [/font][font=宋体]一些脂肪类型的脂肪酸组成（[/font][font=Times New Roman]%[/font][font=宋体]）[/font][/align][table][tr][td=1,2,53][align=center][align=center]脂肪酸[/align][/align][/td][td=2,1,71][align=center]猪油[/align][/td][td=2,1,71][align=center]大豆油[/align][/td][td=2,1,71][align=center]牛脂[/align][/td][td=2,1,71][align=center]亚麻籽油[/align][/td][td=2,1,71][align=center]棕榈油[/align][/td][td=2,1,71][align=center]玉米油[/align][/td][td=2,1,71][align=center]椰子油[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最小[/align][/td][td=1,1,35][align=center]最大[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 8[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]2.6[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7.5[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 10[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]3.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7.0[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 12[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]0.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.2[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]28.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]49.5[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 14[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]2.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]4.9[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]0.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.0[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]12.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]19.5[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 16[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]21.2[/align][/td][td=1,1,35][align=center]26.6[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]13.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]23.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]35.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]5.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]10.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]40.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]48.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]9.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]13.6[/align][/td][td=1,1,35][align=center]8.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]12.8[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 16[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]1[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]2.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]5.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]6.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 18[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]11.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]17.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]13.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]36.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]3.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]3.9[/align][/td][td=1,1,35][align=center]5.2[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]2.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]8.1[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 18[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]1[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]40.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]51.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]19.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]27.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]24.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]46.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]19.2[/align][/td][td=1,1,35][align=center]21.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]36.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]41.6[/align][/td][td=1,1,35][align=center]25.8[/align][/td][td=1,1,35][align=center]30.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]6.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]13.7[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 18[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]2[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]8.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]10.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]44.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]59.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.9[/align][/td][td=1,1,35][align=center]5.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]13.9[/align][/td][td=1,1,35][align=center]17.9[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7.9[/align][/td][td=1,1,35][align=center]12.7[/align][/td][td=1,1,35][align=center]42.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]58.6[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]23.1[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]C 18[font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]3[/font][/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]2.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]3.3[/align][/td][td=1,1,35][align=center]8.2[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.1[/align][/td][td=1,1,35][align=center]49.4[/align][/td][td=1,1,35][align=center]66.2[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]0.5[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.0[/align][/td][td=1,1,35][align=center]1.0[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][/td][/tr][tr][td=1,1,53][align=center]文献数[/align][/td][td=1,1,35][align=center]7[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]9[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]11[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]4[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]3[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]3[/align][/td][td=1,1,35][/td][td=1,1,35][align=center]5[/align][/td][td=1,1,35][/td][/tr][/table][align=left]文献来源：Young（1961）、Veen等（[font=Times New Roman]1974[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Sickinger[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1975[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Sibbald[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Kramer[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1978[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Wiseman[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1986[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Ketels[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1987[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Huyghebaert[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1988[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Fritsche[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1991[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Satchithanandam[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1993[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Blanch[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1996[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Halle[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1996[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]Vila[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Esteve-Garcia[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1996a[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]b[/font][font=宋体]）、[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1999a[/font][font=宋体]）[/font][/align][align=left]
脂肪酸的不饱和度与极性[/align][align=left] 长链饱和脂肪酸（[font=Times New Roman]C 16[/font]：0[font=宋体]、[/font][font=Times New Roman]C 18[/font]：0[font=宋体]）的极性要低于[/font][font=Times New Roman]C 18[/font][font=宋体]系列的长链不饱和脂肪酸，这些脂肪酸的极性随着双键数目的增大而增大。饱和脂肪酸（[/font][font=Times New Roman]C 8[/font]：0[font=宋体]、[/font]…、[font=Times New Roman]C 18[/font]：0[font=宋体]）的极性随链长的增加而增加。脂肪酸的极性越低，则要达到充分乳化，对胆汁盐与磷脂的依赖性越大。研究表明，中链饱和脂肪酸（[/font][font=Times New Roman]MCSFA[/font][font=宋体]）和长链不饱和脂肪酸（[/font][font=Times New Roman]LCUSFA[/font][font=宋体]）即使在胆汁盐缺乏的情况下也可被大量地吸收（[/font][font=Times New Roman]Garret[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Young[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1975[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Westergaard[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]Dietschy[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1976[/font][font=宋体]）。脂肪酸极性的差异可通过其吸收率的差异得到反映。一般来说，吸收率按以下顺序递增：[/font][font=Times New Roman]C 18[/font][font=宋体]：[/font][font=Times New Roman]0[/font]<c font]（[font=Times]1996c[="" New="" Roman]Esteve-Garcia[="" Roman]Vila[="" Roman]1995[="" Roman]Blanch[="" Roman]1991[="" Roman]Wiseman[="" Roman]1987[="" Roman]Lessire[="" Roman]Ketels[="" Roman]Salvador[="" Roman]1989[="" Roman]DeGroote[="" Roman]1979[="" Roman]Sklan[="" Roman]1975[="" Roman]Young[="" Roman]Garret[="" Roman]1997b[="" font]änicke等，[font=Times]D[="" Roman]b[="" Roman]1996a[="" Roman]1961[="" Roman]Hill[="" Roman]Renner[="" Roman]3[="" 18：[font=Times] 胆汁盐利用率[/font][/font][/font][/align][font=Times][font=Times][font=Times][/font][/font][/font][align=left]肉用雏鸡的胆汁盐利用率对于确定脂肪消化率差异所达到的程度起着关键性的作用。一般认为，幼雏的胆汁利用率是不充分的，尤其在日粮中含有高比例的牛脂时。研究证实，在含有牛脂的肉仔鸡日粮中添加胆汁或几种胆汁盐使脂肪消化率得到改善（[font=Times New Roman]Fedde[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1960[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Gomez[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Polin[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1976[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Katongole[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]March[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Polin[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Polin[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Hussein[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1982[/font][font=宋体]）。据此可以推断，在小肠内含有大量的未消化或未吸收的脂肪酸的情况下，在日粮中添加胆汁盐是有益的。在饲喂含牛脂日粮的肉仔鸡中，胆汁盐不足的原因可能是由于胆汁盐排泄量的增加，从而使胆汁盐脱离了肠肝循环。同时，这也使肝脏胆固醇代谢和胆汁盐合成量发生改变，并最终缩小了肠道胆酸池，正如[/font][font=Times New Roman]Monsma[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1996[/font][font=宋体]）用大鼠饲喂不同脂肪进行试验所显示的那样。这些作者研究证实，在硬脂酸摄入量与胆汁盐排泄量之间存在较强的线性相关。而且，肠道微生物区系可能也有助于胆汁盐代谢，正如[/font][font=Times New Roman]Kussaibati[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1982[/font][font=宋体]）用常规鸡与无菌鸡试验所显示的那样。他们发现，在日粮中添加胆汁盐明显改善了常规鸡对长链饱和脂肪酸的消化率，而在无菌鸡中仅仅观察到轻微的效应。在日粮中添加胆汁盐对于这两种类型鸡的长链不饱和脂肪酸消化率仅获得边际效应。作者认为，在常规鸡中肠道微生物解离了胆汁盐，使之难以吸收，并脱离肠肝胆汁盐循环。[/font][/align][align=left]Kritchevsky[font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Story[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1974[/font][font=宋体]）研究证实，来自不同饲料的非营养性纤维能够在体外按不同的程度结合胆汁盐。因而，这样的结合也会促进肠道胆汁盐池的变化。
[/font][/align][font=宋体][/font][align=left] 甘油三脂的结构——脂肪酸位置效应[/align][align=left]对日粮脂肪消化率产生不利影响的另一个重要因素是脂肪酸在甘油分子上的位置分布。一般来说，在甘油第[font=Times New Roman]2[/font][font=宋体]位置上结合较高比例的长链饱和脂肪酸，有利于提高其单酰甘油酯微团的溶解度；而经脂肪酶作用从甘油第[/font][font=Times New Roman]1[/font][font=宋体]和第[/font][font=Times New Roman]3[/font][font=宋体]位置上释放的游离长链饱和脂肪酸，其微团的溶解度相对较低。研究表明，牛脂中的长链不饱和脂肪酸（主要是油酸）有较高的比例结合到甘油第[/font][font=Times New Roman]2[/font][font=宋体]位置上，而大部分棕榈酸与硬脂酸在甘油的第[/font][font=Times New Roman]1[/font][font=宋体]与第[/font][font=Times New Roman]3[/font][font=宋体]位置上酯化（[/font][font=Times New Roman]Sibbald[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Kramer[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1977[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Kerel[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1987[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Bracco[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1994[/font][font=宋体]）。这样的位置分布肯定不利于脂肪的消化，并已证明影响脂肪在肉仔鸡中的真代谢能（[/font][font=Times New Roman]TME[/font][font=宋体]）值（[/font][font=Times New Roman]Sibbald[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Kramer[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1977[/font][font=宋体]）、大鼠的能量吸收（[/font][font=Times New Roman]Brink[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）以及大鼠（[/font][font=Times New Roman]Mattson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1979[/font][font=宋体]）与人类婴幼儿（[/font][font=Times New Roman]Filer[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1969[/font][font=宋体]）的脂肪吸收。[/font][/align][align=left]
脂肪酶利用率[/align][align=left]据报道，脂肪酶活性在幼雏火鸡（[font=Times New Roman]Krogdahl[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Sell[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1989[/font][font=宋体]）与雏鸡（[/font][font=Times New Roman]Nir[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1993[/font][font=宋体]）中较低，在含牛脂日粮中添加脂肪酶可提高脂肪的消化率（[/font][font=Times New Roman]Polin[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]Noy[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Sklan[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）研究发现，尽管雏鸡分泌到十二指肠的脂肪酶活性随日龄的增大而增加，但雏鸡在[/font][font=Times New Roman]4~21[/font][font=宋体]日龄期间（日粮中含[/font][font=Times New Roman]6%[/font][font=宋体]的不饱和脂肪酸）的脂肪回肠消化率并未增加。目前在脂肪酶分泌仍可能是脂肪消化的限制因素的情况下，尚不能作出最后的结论。[/font][/align][align=left]
矿物皂[/align][align=left]文献资料表明，钙或镁可以通过形成不可消化矿物皂而降低脂肪的吸收。如果脂肪的吸收率较低，如牛脂消化时在肠道内留有较多的脂肪，或者在日粮中含有较高比例的钙或镁，那么对矿物质的皂化作用就要引起特别的关注（[font=Times New Roman]Fedde[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1960[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Mattson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1979[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Antoniou[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1980[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Brink[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）。[/font][/align][align=left]尽管上述内容主要集中于牛脂与大豆油，但应引起注意的是，表[font=Times New Roman]9-1[/font][font=宋体]所列出的其他脂肪的效应可以用相似的方式根据其脂肪酸组成及其他理化特性进行推断。[/font][/align][align=left]
4 肠道粘度对脂肪消化的干扰作用[/align][align=left] 概述[/align][align=left]肉仔鸡肠道粘度的增加主要是由于饲喂高比例的可溶性非淀粉类多糖（[font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]）如黑麦与小麦中的可溶性戊聚糖及大麦中混合联结的可溶性[/font]β-[font=宋体]葡聚糖。尽管黑麦与大麦的可溶性[/font][font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]含量是相似的，但其水提取物粘度与可溶性[/font][font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]浓度之间的相关性却大大不同（图[/font][font=Times New Roman]9-1[/font][font=宋体]）。需强调的是，在评价多糖的生理效应时，不仅要考虑其化学特性，而且必须考虑其物理特性（[/font][font=Times New Roman]Morris[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1992[/font][font=宋体]）。多糖的分子量及其链的分支程度基本决定了所谓的特性粘度（每单位聚合物浓度在粘度分值的增加量）（（[/font][font=Times New Roman]Morris[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1992[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]Bedford[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Classen[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1992[/font][font=宋体]）报道，在给鸡饲喂不同戊聚糖浓度的日粮时，在高分子量的碳水化合物复合物（分子量[/font]>500 000[font=宋体]）与鸡肠道粘度之间存在正相关。因此，其独特的结构特性可以解释黑麦与大麦在其体内外粘度上存在的差异。[/font][font=Times New Roman]Annison[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）对小麦与稻糠的水溶性分离物的理化特性进行了比较。结果发现，尽管这两种分离物都是主要由阿拉伯木聚糖组成，但它们的提取物粘分别为[/font][font=Times New Roman]64 mPas[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]1.6 mPa s[/font][font=宋体]。这与它们的阿拉伯糖[/font]:木聚糖比例（分别为[font=Times New Roman]0.58[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]1.23[/font][font=宋体]）有关。这些作者的研究表明，稻糠木聚糖主链上携带有更多的阿拉伯糖侧链，而小麦木聚糖主链上未被替代的部分则促进了链内氢键的形成。因而，小麦品种内支链化程度可能是使其提取物粘度产生差异的主要因素。
[/font][/align][align=center][align=center]每克样品的培养体积（[font=Times New Roman]ml[/font][font=宋体]）[/font][/align][align=center]图[font=Times New Roman]9-1 [/font][font=宋体]黑麦（[/font]■）与大麦（●）的培养体积对其水提取物粘度的影响（[font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1997a[/font][font=宋体]）[/font][/align][align=left]研究表明，在多糖溶液粘度约为[font=Times New Roman]10mPa s[/font][font=宋体]时，其多糖浓度是一个临界值。当多糖浓度高于这个临界值时，则多糖溶液的粘度随着多糖浓度的增大而迅速增加。这种现象被认为是各个多糖螺旋开始形成缠绕结构的结果（[/font][font=Times New Roman]Morris[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1981[/font][font=宋体]）。尽管图[/font][font=Times New Roman]9-1[/font][font=宋体]所示的体外粘度值是使用完全的谷物基质测定的，但仍可明显地看出，在黑麦以[/font][font=Times New Roman]1[/font]:6~1:5[font=宋体]比例稀释时，黑麦溶液粘度开始迅速上升，此时对应的粘度测值约为[/font][font=Times New Roman]5~10mPa s[/font][font=宋体]。从图[/font][font=Times New Roman]9-1[/font][font=宋体]还可看出，这种在黑麦中产生的现象在大麦中并未出现。给肉仔鸡饲喂含有黑麦和大麦（占日粮的[/font][font=Times New Roman]69%[/font][font=宋体]）日粮所测得的回肠内容物粘度分别为[/font][font=Times New Roman]480.4mPa s[/font][font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]10.2mPa s[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1999a[/font][font=宋体]）。[/font][/align][align=center]表[font=Times New Roman]9-2 [/font][font=宋体]饲料通过整个胃肠道的时间（以[/font][font=Times New Roman]50%[/font][font=宋体]的标记物被排泄所需时间[/font]T50表示）[/align][table][tr][td=1,2,110][align=center][align=left]文献来源[/align][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]家禽种类[/font][/align][/td][td=1,2,168][align=center][align=left]说明[/align][/align][/td][td=1,2,120][align=center][align=left]碳水化合物酶[/align][/align][/td][td=1,2,74][align=left]T50[/align][align=left]（[font=Times New Roman]h[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.[font=宋体]年龄[/font][/align][/td][/tr][tr][td=1,9,110][align=left]Salih[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1991[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]肉仔鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][/td][td=1,1,74][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.2[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]7.59[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.31[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]4[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.8[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]高粘度大麦基础日粮[/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.45[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]6[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.59[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.7[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]8[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.84[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]7.21[/align][/td][/tr][tr][td=1,3,110][align=left]Van der Klis[/align][align=left]与[font=Times New Roman]Van Voorst[/font][/align][align=left]（[font=Times New Roman]1993[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]肉仔鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]未加羧甲基纤维素[/align][/td][td=1,1,120][/td][td=1,1,74][align=left]4.58[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.5[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]10g[font=宋体]羧甲基纤维素[/font][/align][/td][td=1,1,120][/td][td=1,1,74][align=left]5.35[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]30g[font=宋体]羧甲基纤维素[/font][/align][/td][td=1,1,120][/td][td=1,1,74][align=left]7.2[/align][/td][/tr][tr][td=1,4,110][align=left]Almirall[/align][align=left]与[font=Times New Roman]Esteve-Garcia[/font][/align][align=left]（[font=Times New Roman]1994[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]肉仔鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]高粘度大麦[/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]8.89[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.3[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]5.49[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]公鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]高粘度大麦[/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]3.39[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.1[font=宋体]岁龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]4.81[/align][/td][/tr][tr][td=1,2,110][align=left]Dänicke[font=宋体]等[/font][/align][align=left]（[font=Times New Roman]1997a[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]肉仔鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]黑麦基础日粮，[font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]大豆油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]8.38[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.4[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]黑麦基础日粮，[font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]大豆油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.68[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,110][/td][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]黑麦基础日粮，[font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]牛脂[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][/td][/tr][tr][td=1,1,110][/td][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]黑麦基础日粮，[font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]牛脂[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][/td][/tr][tr][td=1,6,110][align=left]Groβer[/align][align=left]与[font=Times New Roman]Jeroch[/font][/align][align=left]（[font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）[/font][/align][/td][td=1,1,81][align=left]1.[font=宋体]火鸡[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]大豆油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]7.9[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][align=left]2.3[font=宋体]周龄[/font][/align][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]大豆油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]8.36[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]牛脂[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]14.52[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]牛脂[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]9.4[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]椰子油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]未添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]5.58[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,81][/td][td=1,1,168][align=left]小麦基础日粮。[font=Times New Roman]8%[/font][font=宋体]椰子油[/font][/align][/td][td=1,1,120][align=left]添加[/align][/td][td=1,1,74][align=left]6.07[/align][/td][/tr][/table][align=left]
饲料通过消化道的速率、肠道游动性与静止水层抗性[/align][align=left]研究表明，在大麦、黑麦或小麦基础日粮中添加碳水化合物酶将加快饲料通过肉仔鸡（[font=Times New Roman]Jeroch[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1990[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Salih[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1991[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Almirall[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Esteve-Garcia[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1994[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1997a[/font][font=宋体]）和火鸡（[/font][font=Times New Roman]Gro[/font]βer[font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Jeroch[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）整个胃肠道的时间，而肠道粘度的增加又会产生不利的效应，并进而降低采食量和生产性能。表[/font][font=Times New Roman]9-2[/font][font=宋体]总结了一些饲料通过时间测定值，该数值是以[/font][font=Times New Roman]50%[/font][font=宋体]的标记物被排泄所需要的时间（[/font]T50）来表示的。从[font=Times New Roman]Van der Klis[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Van Voorst[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1993[/font][font=宋体]）的测定结果可以看出，日粮中可溶性[/font][font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]浓度与饲料通过时间紧密相关。[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1997a[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]b[/font][font=宋体]）和[/font][font=Times New Roman]Gro[/font]βer[font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Jeroch[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）分别用肉仔鸡和青年火鸡研究了不同脂肪类型和补充木聚糖酶对饲料通过时间的影响。结果表明，对于肉仔鸡来说，在含大豆油和牛脂日粮中添加木聚糖酶加快了饲料通过时间，但脂肪类型的效应并不明显；而对于火鸡则产生不同的效应，在含大豆油或椰子油日粮中添加木聚糖酶仅使饲料通过时间稍有改变，但在含牛脂日粮中添加木聚糖酶则使饲料通过时间显著减慢（慢[/font][font=Times New Roman]5[/font][font=宋体]小时）。饲料通过速率以含椰子油日粮最快，其次是含大豆油日粮，最慢是含牛脂日粮。这两种禽类的比较表明，与生长雏鸡相比，青年火鸡似乎对脂肪类型的变化更加敏感。[/font][/align][align=left]在更加详细的研究中，[font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1999b[/font][font=宋体]）在黑麦基础日粮中添加不同类型的脂肪和不同水平的木聚糖酶，对给饲这些日粮肉仔鸡的不同消化道部位中的消化物平均存留时间（[/font][font=Times New Roman]MRT[/font][font=宋体]）进行了观察（图[/font][font=Times New Roman]9-2[/font][font=宋体]）。结果，又未观察到明显的脂肪类型的效应。添加木聚糖酶引起的[/font][font=Times New Roman]MRT[/font][font=宋体]降低量主要是在空肠和回肠中观察到的。对人和猪进行的试验表明，消化物粘度的增加延迟了胃的清空（[/font][font=Times New Roman]Furuga[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1978[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Blackburn[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]），从而降低饲料通过全部消化道的总时间。[/font][font=Times New Roman]Sudendey[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Kamphues[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）给仔猪饲喂含有碳水化合物酶的小麦或大麦基础日粮，结果表明，仔猪的清空速率加快。[/font][font=Times New Roman]Meyer[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1986[/font][font=宋体]）用狗进行的试验表明，粉料粘度影响胃的清空，从而影响营养物质在胃和肠道中的消化。这种粘度对胃清空速率的效应在肉仔鸡中尚未观察到，同时不同脂肪类型对胃清空在总饲料通过速率变化中所起作用的效应（图[/font][font=Times New Roman]9-2[/font][font=宋体]）也无确定的结果。对于这一点，鸡与其他单胃动物似乎存在较大的差异。
[/font][/align][font=宋体][/font][align=left][/align][align=left] 大豆油 大豆油 牛脂 牛脂[/align][align=left]未加酶 加酶 未加酶 加酶[/align][align=center]嗉囊 ； 前胃[font=Times New Roman]+[/font][font=宋体]肌胃 ； 十二指肠 ； 空肠 ； 回肠 ； 盲肠[/font][/align][align=center]图[font=Times New Roman]9-2 [/font][font=宋体]脂肪类型和木聚糖酶补充对消化物在公鸡胃肠道不同部位中的平均存留时间的影响[/font][/align][align=center]（[font=Times New Roman]24[/font][font=宋体]日龄，每个处理平均[/font][font=Times New Roman]4[/font][font=宋体]只鸡）（[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1999b[/font][font=宋体]）[/font][/align][align=left]然而，由于脂肪的存在通过刺激胃肠道神经递质或激素分泌而改变肠道的游动性，因此还不能完全排除脂肪对消化物在小肠中[font=Times New Roman]MRT[/font][font=宋体]的一般效应。研究表明，神经降压素可降低肉仔鸡中肌胃收缩的频率和强度，并部分地降低其空回肠收缩的频率和强度（[/font][font=Times New Roman]Degolier[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）。研究发现，火鸡十二指肠中脂类的存在对其胃的活力有抑制作用（[/font][font=Times New Roman]Duke[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Evanson[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1972[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]Degolier[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）报道，十二指肠中油酸的存在会刺激神经降压素释放，并进入肝门循环体系。通过类似地降低肠活力，消化效率会因消化物在肠道中[/font][font=Times New Roman]MRT[/font][font=宋体]延长而增强。而且，不同类型的脂肪因其饱和与不饱和脂肪酸含量不同，对刺激神经降压素与其他胃肠道肽类释放的作用也是不同的。据[/font][font=Times New Roman]Sagher[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1991[/font][font=宋体]）用大鼠研究的结果表明，与低脂肪对照组相比，玉米油与橄榄油增加了神经降压素与[/font][font=Times New Roman]P[/font][font=宋体]物质，而奶油不会如此。[/font][/align][align=left]从这些结果可以得出结论，肠道粘度与肠道脂肪酸组成对消化物在肠道各部位中的存留时间及其全部胃肠道通过时间存在的差异有一定的作用，尽管其机理各异。因此，在解释图[font=Times New Roman]9-2[/font][font=宋体]所示的结果时还不能排除这两种因素之间的互作。[/font][/align][align=left]肠道粘度的增加引起肠道游动性的下降，从而减少了消化物与胰腺及胆囊分泌物的混合，这种混合对促进饱和脂肪酸的乳化与微团的形成具有特别重要的作用。[font=Times New Roman]Smulikowska[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1998[/font][font=宋体]）的研究表明，肠道活动引起十二指肠与肌胃之间的消化物来回移动，使饲料与消化酶的接触时间增多，有利于促进小肠上段的消化吸收。同时，随着肠道粘度的增加和混合的减弱，静止水层（[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]）——覆盖在肠道微绒毛上的一个细胞外屏障的厚度呈比例增加（[/font][font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Gee[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1981[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1982[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Flourie[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Lund[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1989[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]Westergaard[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Dietschy[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1976[/font][font=宋体]）认为，微团的基本作用是克服[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]的抗性。因此，[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]厚度的增加意味着其抗性的增加，并使肠道与吸收部位之间的转运速率减慢，这将对饱和脂肪酸产生重要的影响。此外，[/font][font=Times New Roman]Smulikowska[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1998[/font][font=宋体]）的研究表明，尤其在幼龄鸡中，[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]厚度的增加将会降低有效腔内直径，从而使消化物通过速率和混合速率进一步下降。然而，[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]的概念仍在争论之中。[/font][font=Times New Roman]Edwards[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1988[/font][font=宋体]）及[/font][font=Times New Roman]Read[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Eastwood[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1992[/font][font=宋体]）指出，混合的减少与[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]的增加是一个事件的两个方面。据报道，[/font][font=Times New Roman]UWL[/font][font=宋体]的厚度与糖及胆固醇的吸收障碍之间存在强烈的相关（[/font][font=Times New Roman]Lund[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1989[/font][font=宋体]）。即使在较低的燕麦胶浓度下，也会降低肠道对胆固醇的吸收；肠道对胆固醇的吸收量随着燕麦胶浓度的增加而不断下降，但其降低量逐渐减少（[/font][font=Times New Roman]Lund[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1989[/font][font=宋体]）。作者认为，这种降低可能显示了分散的[/font]β-[font=宋体]葡聚糖聚合物对微团（具有相对较大的分子量）的筛滤作用（[/font][font=Times New Roman]Phillips[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1986[/font][font=宋体]）。有趣的是，这种降低也与相对较低的体外浓度测值（约为[/font][font=Times New Roman]5~20mPa s[/font][font=宋体]）相符，在此粘度值范围内，溶液中的多糖开始形成缠绕的结构，从而引起粘度的迅速上升（[/font][font=Times New Roman]Morris[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1981[/font][font=宋体]）。此外，较高的肠道脂类浓度使微团的体积相应增大（[/font][font=Times New Roman]Ockner[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1972b[/font][font=宋体]）。这为解释“为何饲喂牛脂时对肠道粘度的微小增加比饲喂大豆油时更加敏感”提供了答案。[/font][/align][align=left]
内源脂肪酶与胆汁盐的利用率[/align][align=left]就粘性碳水化合物对肠道内容物与胰腺中的脂肪酶活性的影响所进行的试验常常得不到一致的结果，其所发生的机理也未完全弄清。[font=Times New Roman]Isaksson[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1983a[/font][font=宋体]）发现，大鼠在饲喂含有果胶的日粮后，引起脂肪酶分泌量增加，但每克湿重的脂肪酶浓度并未改变。与此同时，粪中的脂肪排泄总量却增加。这些结果表明，果胶显著地刺激胰腺脂肪酶的分泌，但不能推断特异性脂肪酶活性是引起脂肪排泄量增加的原因。与此相对照，饲喂低甲基化或高甲基化或者饲喂小麦麸都不会改变大鼠中特异性脂肪酶活性（[/font][font=Times New Roman]U/mg[/font][font=宋体]）或总的脂肪酶分泌量（[/font][font=Times New Roman]Isaksson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1983b[/font][font=宋体]），但使胰腺的蛋白质浓度与含量发生改变。这些结果可被解释为胰腺酶分泌的适应性变化。[/font][font=Times New Roman]Isaksson[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]）在另一个试验中发现，切除胰腺并用颗粒胰腺酶制剂治疗的病人在摄食含有果胶的试验餐之后，其特异性脂肪酶活性（[/font][font=Times New Roman]U/mg[/font][font=宋体]）下降。同时，在摄食[/font]14C[font=宋体]三油酸甘油酯后还伴随有[/font]14CO2排泄量的下降。该结果表明，脂肪酶活性的确是一种限制性因素。然而，还不能用这样的试验设计来研究采食果胶对胰腺调节的影响。[/align][align=left]研究表明，人的十二指肠液中的脂肪酶及其他胰腺酶的体外活性的下降与粘度增加直接相关（[font=Times New Roman]Isaksson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1982[/font][font=宋体]），而且在采食小麦麸的情况下，特异性蛋白酶抑制因子对酶的吸附可能对酶活下降起着一定的作用。同时，因粘度增加而引起的脂肪酶活性下降仅发生在相对较短的时间内，此后酶活则维持在那个水平上。因而，这些抑制效应将与肠道通过时间无关。此外，脂肪酶活性随[/font][font=Times New Roman]pH[/font][font=宋体]值从[/font][font=Times New Roman]5.7[/font][font=宋体]下降至[/font][font=Times New Roman]5[/font][font=宋体]而降低。[/font][font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1997a[/font][font=宋体]）报道，肉仔鸡在饲喂含有牛脂日粮后，其小肠中的[/font][font=Times New Roman]pH[/font][font=宋体]值显著下降。这种下降是否是引起牛脂消化率降低的因素，目前尚未弄清。[/font][/align][align=left]Almirall[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1995[/font][font=宋体]）报道，与饲喂玉米相比，肉仔鸡和公鸡在饲喂大麦后，其特异性脂肪酶活性下降。在大麦基础日粮中补充[/font]β-[font=宋体]葡聚糖酶又使其酶活得到部分恢复。此外，与公鸡相比，肉仔鸡具有较高的特异性脂肪酶活性，并对日粮处理更加敏感。[/font][/align][align=left]Dänicke[font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1999c[/font][font=宋体]）证实，在黑麦基础日粮中添加牛脂的情况下，若补饲木聚糖酶，则使肉仔鸡的空肠内容物与胰腺中的特异性脂肪酶活性（[/font][font=Times New Roman]U/g[/font][font=宋体]湿重）下降；而在黑麦基础日粮中添加大豆油的情况下，若补饲木聚糖酶，则未显示任何效应。在含牛脂的日粮中，若不补饲木聚糖酶，则鸡的总胰腺脂肪酶活性保持不变，但其以体重为基础的活性明显增加。此外，相对胰腺脂肪酶活性与相对胰腺重量呈线性依赖关系。这些结果表明，鸡在给饲未补充木聚糖酶的含牛脂日粮后，试图增加脂肪酶活性来补偿较差的脂肪消化率。[/font][font=Times New Roman]Poksay[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Schneeman[/font][font=宋体]（[/font][font=Times New Roman]1983[/font][font=宋体]）报道了相似的结果，他们发现，大鼠在饲喂瓜尔豆胶后，胰腺脂肪酶活性下降，而肠道脂肪酶活性增加。据此可推断，日粮中添加瓜尔豆胶后引起脂肪消化率的下降可能不是肠道中脂肪酶不足的结果。[/font][font=Times New Roman]Silva[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）进一步研究发现，肉仔鸡在饲喂补充木聚糖酶的黑麦基础日粮后，其肠道脂肪酶活性（按体重与小肠及其内容物重量校正）显著下降。有趣的是，肠道内容物脂肪酶活性的体外测值在添加木聚糖酶后稍有增加。这表明，鸡在饲喂未补充木聚糖酶日粮时，其小肠内的一些脂肪酶活性被日粮纤维所吸附，而添加木聚糖酶则刺激释放了一些脂肪酶活性。[/font][font=Times New Roman]Lairon[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1985[/font][font=宋体]）观察到，脂肪酶与胆汁盐可被吸附 到几种不同的纤维上，并发现，纤维素、纯化木聚糖及果胶的吸附能力可忽略不计，而小麦麸则具有中等的吸附能力，并且细的小麦麸可比粗的小麦麸结合更多的脂肪酶与胆汁盐。[/font][font=Times New Roman]Paequier[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1996[/font][font=宋体]）用配制十二指肠培养基进行的体外试验表明，随着粘性纤维浓度的增加，乳化脂类的数量下降，而乳化脂肪滴的体积增大。在粘度为[/font][font=Times New Roman]0~20mPa s[/font][font=宋体]的范围内，这两个指标与粘性纤维浓度的相关系数分别为[/font]-0.79[font=宋体]和[/font][font=Times New Roman]0.88[/font][font=宋体]。此外，在相似的粘度范围内，甘油三酯的水解约减少[/font][font=Times New Roman]30%[/font][font=宋体]。[/font][/align][align=left]肠道粘度也影响大鼠的胆汁盐代谢。与添加纤维素相比，添加相似水平的欧车前（一种富含可溶性组分的纤维）使大鼠的胆汁盐与总类固醇排泄量显著增加（[font=Times New Roman]Buhman[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1998[/font][font=宋体]）。作者认为，肠道粘度本身会引起胆汁盐重吸收的减少，而不会引起胆汁盐的吸附，因为欧车前在体外并不吸附胆汁盐。进一步研究发现，在饲喂欧车前后，大鼠中的胆固醇[/font][font=Times New Roman]7[/font]a-[font=宋体]羟化酶与胆固醇[/font][font=Times New Roman]7[/font]a-[font=宋体]羟化酶[/font][font=Times New Roman]mRNA[/font][font=宋体]的活性上升，这说明肝胆固醇代谢被上调。[/font][font=Times New Roman]Ikegami[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1990[/font][font=宋体]）报道，大鼠中的肠道粘度与胰腺酶及总胆汁盐分泌量呈线性相关关系，并伴随有胰腺重量的增加。这说明动物通过增大消化器官和增加消化液分泌量来补偿营养物质消化的不足。[/font][/align][align=left]肠道形态学与微生物作用[/align][align=left]研究表明，给大鼠（[font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Gee[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1986[/font][font=宋体]）和肉仔鸡（[/font][font=Times New Roman]Simon[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1998[/font][font=宋体]）饲喂可溶性[/font][font=Times New Roman]NSP[/font][font=宋体]增加了其小肠的长度及相对重与绝对重（表[/font][font=Times New Roman]9-3[/font][font=宋体]）。[/font][font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]）研究表明，在肠道中存在大量未被吸收的物质将会对肠粘膜产生营养性作用。给大鼠饲喂瓜尔豆胶和羟甲基纤维素加快了其小肠、结肠与盲肠中的细胞分裂速度，并伴随有一些粘膜酶活性的下降（[/font][font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]1984[/font][font=宋体]；[/font][font=Times New Roman]Johnson[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Gee[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1986[/font][font=宋体]）。假设细胞分裂加快，因使绒毛顶端未成熟细胞（与酶表达有关）的脱落速度增加而缩短了粘膜细胞的寿命期。不过，瓜尔豆胶和羟甲基纤维素的效应存在一定的差异，后者使细胞分裂速度更快，并且会延伸到小肠更远端的区域。作者推断，除了肠道粘度外，可能还存在其他的因素，如小肠中的微生物活性。[/font][font=Times New Roman]Rakowska[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1993[/font][font=宋体]）发现，给肉仔鸡饲喂黑麦基础日粮后，使其十二指肠和小肠的绒毛与粘膜发生严重的损伤。从该试验可推断存在微生物作用，因为抗生素[/font][font=Times New Roman]Nisine[/font][font=宋体]可保护肠绒毛。[/font][font=Times New Roman]Drakley[/font][font=宋体]等（[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）研究了肠道粘度对肠形态学的影响。结果表明，与饲喂低粘性小麦相比，饲喂高粘性小麦使绒毛的高度与宽度显著增加。肉仔鸡粘膜细胞增殖速度也随着肠道粘度的增加而增加，而在饲喂补充木聚糖酶的黑麦基础日粮后又下降（[/font][font=Times New Roman]Silva[/font][font=宋体]与[/font][font=Times New Roman]Smithard[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]1997[/font][font=宋体]）。[/font]表[font=Times New Roman]9-3 [/font][font=宋体]黑麦基础日粮（[/font][font=Times New Roman]56%[/font][font=宋体]黑麦）中的脂肪类型（[/font][font=Times New Roman]S[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]大豆油；[/font][font=Times New Roman]T[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]10%[/font][font=宋体]牛脂）[/font][/align][align=center]与酶补充（[font=Times New Roman]-[/font][font=宋体]，未补充；[/font][font=Times New Roman]+[/font][font=宋体]，每[/font][font=Times New Roman]1300kg[/font][font=宋体]日粮补充[/font][font=Times New Roman]1g[/font][font=宋体]爱维生（[/font][font=Times New Roman]Avizyes[/font][font=宋体]））[/font][/align][align=center]对肉用公鸡蛋白质代谢的影响（[font=Times New Roman]D[/font]änicke[font=宋体]等，[/font][font=Times New Roman]2000a[/font][font=宋体]，[/font][font=Times New Roman]b[/font][font=宋体]）[/font][/align][table][tr][td=1,2,55][align=center]脂肪[/align][align=center]类型[/align][/td][td=2,1,100][align=center]十二指肠[/align][/td][td=2,1,105][align=center]空肠[/align][/td][td=2,1,100][align=center]回肠[/align][/td][td=2,1,100][align=center]胰腺[/align][/td][td=1,2,90][align=center]内源消化氮损失[/align][align=center](mg d-1 W0.67)[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,55][align=center](g 100g-1[/align][align=center]活重)[/align][/td][td=1,1,45][align=center]ks[/align][align=center](%/d)*[/align][/td][td=1,1,60][align=center](g 100g-1[/align][align=center]活重)[/align][/td][td=1,1,45][align=center]ks[/align][align=center](%/d)*[/align][/td][td=1,1,55][align=center](g 100g-1[/align][align=center]活重)[/align][/td][td=1,1,45][align=center]ks[/align][align=center](%/d)*[/align][/td][td=1,1,55][align=center](g 100g-1[/align][align=center]活重)[/align][/td][td=1,1,45][align=center]ks[/align][align=center](%/d)*[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,55][align=center]S--[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.5a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]56 a[/align][/td][td=1,1,60][align=center]2.1 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]51 a[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.3 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]53 a[/align][/td][td=1,1,55][align=center]0.4 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]52 a b[/align][/td][td=1,1,90][align=center]87[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,55][align=center]S+[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.4a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]64 a[/align][/td][td=1,1,60][align=center]2.0 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]52 a[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.2 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]56 a b[/align][/td][td=1,1,55][align=center]0.4 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]45 a b[/align][/td][td=1,1,90][align=center]69[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,55][align=center]T-[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.9b[/align][/td][td=1,1,45][align=center]84 b[/align][/td][td=1,1,60][align=center]2.6 b[/align][/td][td=1,1,45][align=center]75 b[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.6 b[/align][/td][td=1,1,45][align=center]68 b[/align][/td][td=1,1,55][align=center]0.6 b[/align][/td][td=1,1,45][align=center]118 b[/align][/td][td=1,1,90][align=center]244[/align][/td][/tr][tr][td=1,1,55][align=center]T+[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.4a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]61 a[/align][/td][td=1,1,60][align=center]1.9 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]58 a[/align][/td][td=1,1,55][align=center]1.2 a[/align][/td][td=1,1,45][align=center]50 a[/align][/td][td=1,1,55][align=center]0.5 a b[/align][/td][td=1,1,45][align=center]39 a[/align][/td][td=1,1,90][align=center]81[/align][/td][/tr][/table][align=left]* 蛋白质合成速率，即每日蛋白质合成量占组织蛋白质的百分率；[/align][align=left]a,b 同列数据肩标不同者，差异显著（P<0.05[font=宋体]）。[/font][/align][/align]
