【分享】哪些营养影响羽毛的生长
营养和羽毛生长羽毛毛囊通过羽毛毛囊干细胞增殖和分化驱动结构更新，重要的是，羽毛毛囊组织具有很强的可塑性，营养缺乏会导致羽毛毛囊明显萎缩、羽毛畸形、羽毛脆弱和羽毛脱落。膳食营养，特别是粗蛋白、氨基酸、矿物质和维生素，在调节羽囊的发育和羽毛的生长中起着关键作用。因此，剖析膳食营养素对羽毛形态发生的影响和羽毛毛囊稳态的分子机制具有重要意义。然而，这些营养物质对羽毛毛囊细胞信号转导的影响极其复杂。在过去的十年中，人们对营养对羽毛生长和蜕皮的潜在影响了解很多，但对营养如何影响调节羽毛生长的信号知之甚少。相关营养物质对羽毛生长的影响总结于表1。
表1.膳食补充各种营养素对家禽羽毛的影响。
蛋白质
家禽羽毛的蛋白质含量高达89%~97%。因此，日粮粗蛋白水平被认为是影响羽毛生长发育的主要营养因素发现，当 Rose 肉鸡日粮粗蛋白含量在 17% 至 25% 之间时，羽毛重量随着日粮粗蛋白水平的增加而增加。同样，饲养期间和第一产蛋阶段的低日粮粗蛋白饲喂（12-13% vs. 14-16%）可能导致肉种鸡雌性羽毛覆盖不良。羽毛主要由α-角蛋白和β-角蛋白组成的角质物质组成。此外，α-角蛋白和β-角蛋白网络是相互依赖的，任何一种角蛋白的突变都会抑制适当倒刺的形成。先前的一项研究发现，突变α-角蛋白基因KRT75的表达会导致家鸡的羽毛卷曲。
氨基酸
大约 88-90% 的羽毛由角蛋白组成，其生产需要高水平的含硫氨基酸胱氨酸和蛋氨酸。虽然其中一些氨基酸是由体内的各种组织产生的，但其他氨基酸必须通过饮食补充。胱氨酸是角蛋白的主要成分，而蛋氨酸在羽毛毛囊和肝脏中通过转硫作用转化为胱氨酸。先前的研究表明，卵内注射蛋氨酸可以促进羽囊发育和羽毛生长，其特点是初级和次级羽毛毛囊。在一定范围内，羽毛的品质与蛋氨酸的含量成正比。研究发现，与添加0.45%和0.56%蛋氨酸组相比，添加0.30%和0.39%蛋氨酸组35日龄鸭羽毛覆盖率显着下降，最适宜日粮蛋氨酸添加水平为0.484%。
这些结果表明，含硫氨基酸被认为是大多数实用家禽日粮中的第一限制性氨基酸，在毛囊发育和羽毛生长中发挥着重要作用。然而，目前关于蛋氨酸促进羽毛囊生长的研究仅限于描述其对生长的影响，而对羽毛囊干细胞的作用尚未见报道。研究发现蛋氨酸缺乏会抑制肠道干细胞的增殖（Saito et al., 2017）。补充蛋氨酸后，肠道干细胞的分裂能力通过初级代谢物S-腺苷蛋氨酸（SAM）增强，从而促进干细胞中蛋白质的合成（Obata et al., 2018）。劳伦等人。(2019)表明，蛋氨酸的缺乏会抑制 Wnt/β-catenin 信号通路，而添加 SAM 后 Wnt/β-catenin 会被重新激活。蛋白质合成的精确调控对于毛囊干细胞的增殖和维持同样重要( Blanco et al., 2016）。然而，蛋氨酸在羽毛毛囊干细胞中的代谢以及Wnt信号通路如何介导这一代谢过程进而调控羽毛生长的机制仍不清楚。此外，SAM是重要的甲基供体，参与调节各种蛋白质的分布和易位。但其是否依赖甲基化来控制翻译过程从而调节羽毛毛囊干细胞活性还需要进一步验证。
除了含硫氨基酸的研究外，支链氨基酸的代谢对羽毛生长的发育也有重要影响。支链氨基酸（缬氨酸、异亮氨酸和亮氨酸）在羽毛蛋白中相对丰富。日粮中缬氨酸的减少（0.63%）会降低肉鸡羽毛中的蛋白质含量，并导致羽毛异常。当补充缬氨酸（0.83％）时，羽毛中的蛋白质含量增加，并且没有观察到羽毛异常。在缺乏缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的雏鸡中观察到羽毛异常。随着日粮中缬氨酸、异亮氨酸和亮氨酸水平的降低，羽毛的粗糙度和弯曲度逐渐增加，含有0.70%缬氨酸的日粮可实现最佳的羽毛生长。
矿物质
饮食中缺乏矿物质元素也会影响羽毛生长，其中锌含量得到了最广泛的研究。在商业混合饲料中添加 60 或 120 毫克/千克的锌可以有效减少鸡羽毛的磨损。在另一项研究中，添加锌可以有效降低鸡羽毛异常的发生率。当饮食中的总锌含量降至 52 毫克/千克时，就会出现磨损。然而，当日粮中的总锌含量增加到78毫克/千克或更高时，仅在饲喂第一周后，羽毛磨损就有效减少。仅在生命的第一周饲喂高含量的锌可以提供极好的保护，防止羽毛磨损。赖等人研究发现，在高温下，锌含量为84和104毫克/公斤的肉鸡羽毛缺陷低于日粮锌含量44毫克/公斤的肉鸡。然而，在较低的环境温度下，高锌组和低锌组之间的羽毛覆盖率没有显着差异。有意义的是，这一发现表明锌可以缓解高温条件下的羽毛生长缺陷。值得注意的是，Wnt/β-连环蛋白信号通路的下调与神经干细胞缺锌引起的增殖缺陷有关，氯化锂（LiCl，GSK-3β抑制剂）的应用被证明可以通过以下方式逆转细胞增殖的损害：上调 β-连环蛋白 ( Zhao et al., 2015）。但锌是否通过调节Wnt/β-catenin信号活性来促进羽囊和羽毛的发育尚不清楚。
此外，发现饮食中缺乏硒会影响羽毛的正常生长和发育。补充有机硒可以有效改善肉鸡的羽毛质量。其他研究发现，在 27 天的测定期内，添加 2 毫克/千克锡、1 毫克/千克钒、3 毫克/千克铬和 3 毫克/千克镍不会影响羽毛生长（Baker 和 Molitoris，1975 年）。综上所述，矿物质含量虽然可能较低，但对家禽羽毛的生长发育起着重要作用。
维生素
维生素作为辅酶是家禽正常羽毛发育和生长所必需的。在一项为期10年的研究中，泰勒观察到饮食中缺乏B族维生素（泛酸、叶酸、生物素和烟酸）会导致3至6周龄鸡的羽毛异常（Taylor，1967 ）。此外，斯科特等人。发现膳食烟酸含量为 55 毫克/千克可以产生令人满意的羽毛。另一项研究观察到，当雏鸡接受缺乏维生素 E 的饮食时，羽毛发育异常。因此，适当的维生素水平对于羽毛的生长和形态的维持至关重要。
在维生素中，维生素 D3 的作用最为明确，因为它对毛囊发育和毛发周期有影响。维生素D参与调节细胞增殖、分化和凋亡以及促进毛囊再生。维生素D衍生物卡泊三醇会增加毛囊生长期/休止期细胞的比例，而维生素D受体敲除则导致脱发，生长期末期细胞数量增加，退行性阶段，角质形成细胞增殖活性下降，毛囊生长受阻。这一结果表明维生素 D 启动毛囊生长周期。此外，维生素D受体的丧失会导致退行性阶段末期的Lef1减少，导致其无法与β-连环蛋白结合，导致毛囊发育萎缩（Bikle，2010 ）。在此过程中，SHH、Gli1、Gli2表达水平降低，毛囊生长周期紊乱。因此，维生素D可能通过维生素D受体启动毛囊循环，从而调节毛囊的生长发育。维生素 D 是家禽饲料中的重要补充剂，对于健康的骨骼发育至关重要，对其在羽毛质量中的作用的进一步研究可能有助于进一步了解这种维生素/激素信号系统在附肢生长中的作用。
如上所述，之前分别研究了各种营养素，以评估它们对羽毛生长的影响。然而，值得注意的是，多种营养素之间可能存在协同效应，而营养素调节羽毛生长的总体机制仍不清楚。因此，探索营养物质与羽毛相互作用的分子机制对于促进家禽羽毛的生长发育具有重要意义。
结论
羽毛毛囊干细胞驱动的发育和再生依赖于不同信号（例如Wnt、SHH、Notch和BMP）的调节。这些信号整合形成精细而密集的基因网络系统，有序调控干细胞的命运，并在真皮和表皮细胞中相互作用。羽毛毛囊在下面形成，最终分叉形成完整的羽毛结构。
营养物质不仅是毛囊和羽毛发育的物质基础，而且是触发毛囊干细胞微环境中信号转导网络的介质。它们的缺陷通常会导致严重的羽毛脱落或结构异常，从而降低饲养家禽的利润。然而，营养介导的羽毛毛囊发育之间错综复杂的联系，再生过程和通过各种信号分子的信号通路尚不清楚。因此，有必要进一步了解营养物质对羽毛毛囊干细胞微环境的作用机制，为商业家禽寿命关键时期增强羽毛覆盖度的新型干预措施提供理论基础。
来源：鸡保姆，作者：陈梦洁 谢文彦等
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