鸡的营养和消化生理学最新技术和展望-2
接上期
6. 胆汁和消化酶的分泌
胃肠道GIT 中营养物质的消化和吸收是一个两阶段的过程，包括酶分解和产物通过肠上皮的运输。生命早期不同营养素的运输机制的现有数据并不详尽 ，对生命早期运输系统的充足性提出了相互矛盾的推测。Obst 和 Diamond 指出，运输系统不会限制早期生长，运输能力通常受到调节以匹配或略微超过养分投入。另一方面，Croom 等人认为葡萄糖转运能力可能受到限制，特别是在选择快速生长的鸟类中。
因此，下面的讨论主要集中在酶分泌随年龄增长的模式上。从孵化的第 17 天到第 21 天，肠道分泌的蔗糖、异麦芽糖酶和氨肽酶显着增加 。然而，在孵化时，小鸡消化蛋白质和脂质的能力仍然有限。
6.1、胆汁分泌物
脂质的消化是独特的，与其他主要营养素的消化不同，它需要先被乳化，然后才能被酶、脂肪酶水解并吸收。
乳化步骤需要足量的胆汁。由肝脏产生的胆汁由胆汁酸和盐、磷脂、胆固醇、色素、水和电解质组成 ， Noy 和 Sklan发现胆汁成分（包括胆盐和脂肪酸）的分泌进入孵化后第 4 天到第 21 天，十二指肠增加了 8 到 10 倍。然而，第 1 周的胆汁分泌被认为是有限的，是脂肪吸收不良的原因。
6.2、 胰酶
胰酶的分泌，即胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶，随着饲料消耗和饮食组成而改变。例如，据报道，新生小鸡通过增加淀粉酶的分泌量来响应淀粉摄入量的调整。
Noy 和 Sklan 测量了 4 至 21 日龄十二指肠中脂肪酶、胰蛋白酶和淀粉酶的分泌，还测量了总氮分泌作为总酶分泌的指标。 4 -- 21 日龄期间，脂肪酶、胰蛋白酶和淀粉酶分泌物增加了 20 到 100 倍。淀粉酶分泌在 4 日龄时相对较低，随着年龄的增长迅速增加。在 4 -- 21 日龄期间，氮的分泌增加了 15 倍。
Noy 和 Sklan 在第 4 天和第 21 天之间使用 141Ce 测量了淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶的净分泌。观察到的脂肪酶的相对增加量最低，淀粉酶的相对增加量最高，确定的每日分泌量增加 100、50 和 20用于淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶。这些研究人员还确定了前 21 天消化能力的变化，并得出结论认为酶的分泌水平足以消化脂肪和淀粉，但在孵化后早期可能不足以进行蛋白水解。
尼桑等人表明，所有胰酶的比活性（单位/克）在孵化后的前 3 至 6 天下降，然后在第 14、11 和 21 天增加到 10% 至 20%。胰凝乳蛋白酶从孵化后不久到第 14 天，活性增加。当以每千克体重的活性单位表示时，所有酶的活性随着年龄的增长而增加，淀粉酶和脂肪酶在第 8 天达到最大值，胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶在第 11 天达到最大值。尼尔等人观察到淀粉酶的比活性在孵化时最高，直到第 8 天才下降。脂肪酶活性从孵化时非常低的水平在第 14 天增加了约 40 倍。胰蛋白酶比活性逐渐增加，在第 11 天达到峰值日龄，而胰凝乳蛋白酶在前 8 日龄期间下降，此后显着增加。当以每公斤体重的活性单位表示时，所有酶的活性随着年龄的增长而增加，淀粉酶在第 5 天达到最大值，胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶在第 11 天左右达到最大值。
6.3、刷边框酶
消化膳食碳水化合物和蛋白质的最后一步发生在小肠肠细胞表面，紧邻转运蛋白，转运蛋白将产生的糖和 AA 带入上皮细胞。负责消化这一终末阶段的酶（葡萄糖苷酶、肽酶和磷酸酶）不是在肠腔中自由发生，而是在肠细胞的质膜中发生，这些嵌入的酶被称为刷状缘酶。Mahagna 和 Nir测量了肉鸡中两种葡萄糖苷酶的活性，即蔗糖酶和麦芽糖酶，并观察到两种酶的活性从孵化到 7 日龄显着下降，无论以单位/g 组织还是单位/kg 体重表示。两种酶的活性水平一直很低，直到 21 日龄。Uni等人的一项研究。空肠蔗糖酶和麦芽糖酶活性在孵化后的第 1 天和第 2 天达到最大值，此后下降。据报道，十二指肠中的粘膜蔗糖酶和麦芽糖酶活性低于空肠或回肠。伊吉等人报告了类似的结果，蔗糖酶和麦芽糖酶在孵化时的最大比活性随后下降。然而，他们发现由于绒毛表面积和肠道长度增加，所有肠段的总酶活性随着年龄的增长而增加。这些作者发现，由于十二指肠中的绒毛较长，十二指肠中每个绒毛的总酶活性高于空肠和回肠中每个绒毛的活性。
总体而言，对现有文献的细读表明，尽管胰腺和刷状缘酶的分泌和活性随年龄变化的趋势在酶和研究之间有所不同，但不可否认的证据表明胰腺特异性酶活性（单位/克）要么降低或在生命的第一周保持稳定。尽管总酶产量（单位/千克体重）增加，但 GIT 的生长速度比体重相对快，并且在此期间采食量的增加超过了分泌，混淆了对孵化中酶数据的阐明。用于表达酶的分泌和活性的单位以及不同肠段的不同作用增加了数据解释的难度。
7.、消化物通过率和粘度
消化物通过率或保留时间对营养物质的消化和吸收有重大影响。通过速度越慢，食糜在 GIT 中的保留时间就越长，从而为消化酶和底物以及消化产物和肠粘膜之间的接触提供更多时间。
诺伊和斯克兰 发现饲料消耗量在 4 至 10 日龄之间增加了 3 倍，这与通过时间减少 30% 平行。然而，在 10 日龄后，没有观察到通过时间的进一步变化，尽管采食量继续增加。消化酶主要分泌部位十二指肠的通过时间下降幅度尤为明显，从第4天的10分钟下降到第7天的3分钟，之后没有明显变化。通过小肠的时间从第 4 天的 161 分钟下降到第 14 天的 110 分钟。
Uni 等人还观察到第一周的通过时间减少。通过小肠的时间从第 4 天的 115 分钟减少到第 7 天的 74 分钟。然而，在这项研究中，通过时间到第 10 天再次增加，第 14 天达到 122 分钟。Barua 等人 每周（第 7 至 42 天）测量饲喂小麦和高粱日粮的肉鸡的空肠食糜粘度；在第 7 天记录到最低的食糜粘度，并且随着年龄的增长而增加，这可能反映了采食量的增加。
在生命的最初 2 周内，相对 GIT 大小和采食量显着增加，但每单位体重的采食量下降 。有人认为，肠道大小和采食量的快速增长可能会导致食糜运输和混合过程中的短期机械效率低下，或两者兼而有之，从而影响营养物质的消化 。
食糜通过 GIT 的过程因不同肠段之间的反向蠕动而变得更加复杂 [ 70 ]。图尔等人。[ 26 ] 测量了幼龄肉鸡的 GIT 运动（孵化后 1、8 和 15 天），并观察到回肠前段的运动性与肉鸡年龄成正比，从而在一定程度上克服了幼鸡通过缓慢的问题. 这些运动模式归因于肌胃的肌肉组织和/或神经运动系统的成熟度提高以及采食量的增加。已经确定，可以通过控制进料粒度来延长食糜停留时间 [ 71]，但这种方法在第 1 周改善营养消化的有效性尚不清楚，似乎取决于谷物类型和硬度 [ 72 ]。
8.、营养物质的消化与利用
新孵化肉鸡的 GIT 解剖结构、生理和功能发生复杂发育变化的结果反映在营养物质的消化率和能量利用上。值得注意的是，大多数已发表的关于幼雏养分消化率的数据都是在总 GIT 上测量的，这可能与尿养分贡献和后肠细菌的修饰作用相混淆 。由于这些原因，回肠水平的消化率测量是首选，但由于幼鸡采食量低导致收集的回肠食糜用于实验室分析的量不足，因此存在困难。
许多研究调查了孵化后最初几周营养物质的消化率。淀粉消化被认为不会限制新孵化的小鸡 。雏鸡孵化时有一些淀粉酶储备，这些淀粉酶在胚胎发育的最后几天积聚在胰腺中 ，并且非常适应孵化时的淀粉消化。淀粉酶活性似乎比其他消化酶成熟得更快。尽管蛋黄中碳水化合物含量低于 1%，而且新孵化的小鸡从未摄入过任何饲料，但孵化时的肠粘膜含有高水平的双糖酶活性 。诺伊和斯克兰发现淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶的十二指肠净分泌在 4 天时较低，而在 21 天时分别增加了 100 倍、50 倍和 20 倍。在孵化后的头几天，全消化道淀粉消化率迅速增加，蛋鸡和肉鸡在第 4 天和第 8 天达到 97% 。在其他研究中也观察到小鸡的淀粉消化率高达 85-95% 。
然而，这种关于孵化时淀粉近乎完美消化率的假定观点可能会受到挑战，因为它是在整个肠道内测量的，并且可能受到后肠道细菌的修饰作用的影响。一方面，如前所述，在孵化后的最初几天很难获得足够量的回肠食糜。同样重要的是，必须注意，使用难消化的标记物测量回肠消化率所需的稳态通过条件仅在孵化后第 4 天 后才能达到，这主要是由于采食量非常低。
诺伊和斯克兰，使用 141Ce 作为不可吸收的参考物质，测量了 4 至 21 日龄肠道对氮、脂肪酸和淀粉的吸收。在此期间，氮吸收从 78% 增加到 92%。然而，淀粉和脂肪酸的吸收不受影响。回肠淀粉和脂肪消化率在 4 日龄被确定为分别超过 95% 和 85%。这些研究人员认为，淀粉和脂质的消化并不是雏鸡生长的限制因素。
在我们实验室最近的一项研究（未发表的数据）中，调查了年龄对肉鸡中四种常见谷物（玉米、小麦、高粱和大麦）淀粉消化率的影响，淀粉的平均消化率从第 7 天的 0.989 下降到第 7 天的 0.958。d 42. 高度显着的负相关（p< 0.001; r = -0.782 到 -0.921）在采食量和淀粉消化率之间也观察到。相比之下，Zelenka 等人报告说，从孵化到 8 日龄，脂质的消化率下降，然后逐渐增加，直到第 14 天。Carew 等人饲喂含有 20% 来自玉米油或牛油的脂肪的日粮，并在孵化后第 2-7 天和第 8-15 天测量脂肪消化率。在两个测定期之间，玉米油的平均消化率从 85% 增加到 95%，牛油消化率从 40% 增加到 79%。有趣的是排泄物脂肪从第 3 天增加到第 5 天和第 7 天，然后减少到第 15 天的趋势。作者将这些反应归因于运输时间的变化。Tancharoenrat同样发现脂肪的消化率在第 1 周较低，饱和脂肪酸比例高的脂肪的消化率低于不饱和脂肪酸比例高的脂肪（表 1）。随着年龄的增长，消化饱和脂肪和不饱和脂肪的能力迅速增加。据推测，第 1 周脂肪消化率差可能是由于胆汁分泌低、胆汁盐回收效率低和/或脂肪酸结合蛋白不足导致的乳化不良。
表 1. 肉鸡日龄对三种脂肪来源的总消化道脂肪消化率的影响。
一般来说，随着年龄的增长，消化性蛋白酶和胰蛋白酶的活性会增加 ，从而导致第 1 周后蛋白质消化增加。Batal 和 Parsons测量了出雏雏鸡的几种饮食类型的总肠道氨基酸消化率在一系列试验中到 21 天大。在所有试验中都观察到消化率随年龄增长的趋势。巴鲁亚等人报道称，随着肉鸡日龄，回肠内源性氮和 AA 流量呈二次方下降，第 7 天流量较高，然后在第 14 天下降，在第 35 天达到稳定水平，并在第 42 天进一步下降。以小麦和高粱为基础的饮食进行研究 ，据报道，年龄对 AA 消化率的影响因谷物类型和特定 AA 而异。小麦中氮和氨基酸的表观消化率随着年龄的增长而增加，但不受高粱年龄的影响。当对适合年龄的基础内源氨基酸损失进行标准化时 ，没有发现年龄对小麦中 AA 标准化消化率的影响；然而，高粱的标准化 AA 消化率值在第 7 天较高，在第 14 天降低，然后趋于平稳。表观消化率值与标准化消化率值的不同模式突出了在标准化 AA 消化率时考虑特定年龄的内源 AA 流量的重要性，尤其是在雏鸡中。
已发表的关于年龄对肉鸡矿物质利用影响的数据有限。Thomas 和 Ravindran 在第 3 天测量了五种主要矿物质（钙 、磷、钾、钠和镁）和四种微量矿物质（铁、锰、锌和铜）的总肠道滞留量、5、7、9 和 14 d。个别矿物质的保留差异很大，发现主要矿物质的保留明显高于微量矿物质的保留。除 Ca 外，所有矿物质的年龄效应均显着。一般来说，留存率在第 3 天最高，到第 7 天下降，直到第 14 天保持不变（表 2）。
表 2. 在孵化后的前 14 天，饲喂以玉米-豆粕为基础的日粮的肉鸡中矿物质的总肠道滞留量（占摄入量的百分比）。
有趣的是，对于石灰石的回肠钙消化率，观察到类似的随肉鸡日龄下降的趋势。回肠钙消化率随着年龄的增长而下降，与后期相比，最高值在第 7 天和第 14 天确定。第 7、14、21 和 42 天石灰石中钙的回肠消化率分别为 51%、53%、36% 和 27%。似乎在前 2 周钙吸收效率更高，因为 (1) 肠道对吸收更多钙的需求更大，以及 (2) 可能是为了补偿低饲料和钙摄入量以满足快速骨骼的需要形成。
能源利用
能量本身不是一种营养素，而是产生能量的营养素（碳水化合物、脂质和蛋白质）的一种特性。来自碳水化合物、脂质和蛋白质的能量不同，脂质提供的能量是碳水化合物的 2.5 倍。这些差异可以解释关于年龄对能量利用的影响的部分矛盾发现。
Zelenka 进行了两项研究 研究幼体代谢能量能力的变化。第一项研究发现，实际日粮的表观代谢能 (AME) 从孵化后第 3 天开始迅速下降，在 6-9 天达到低点，然后再次增加到 14 天。在 14 日龄时，日粮 AME 比第 9 日高 10%。一项后续研究显示，从孵化到 7-8 日龄，AME 呈类似下降模式，随后 AME 稳步上升到 14 日龄。年龄。在这项研究中，第 14 天的 AME 比第 8 天高 7%。Murakami 等人还发现，日粮能量的代谢率和日粮脂类的吸收在孵化时最高，然后在第 5-6 天降至最低，此后逐渐增加。
伊利诺伊大学进行了一系列试验，以测量肉鸡前 14 日龄玉米-豆粕日粮中 AME 的变化。第一项研究 显示 AME 从第 2 天到第 14 天呈线性增加，第 2 天的氮校正 AME (AMEn) 值从第 2 天的 12.43 MJ/kg 增加到第 14 天的 14.35 MJ/kg。第二项研究 报告第 0-2 天的 AMEn 为 13.23 MJ/kg，在第 3-4 天下降到 12.55 MJ/kg，然后在第 14 天再次增加到 13.52 MJ/kg。第三项研究 [观察到 AMEn 值是0-2 日龄 (12.67 MJ/kg) 高于 3-4 日龄 (11.41 MJ/kg)，然后在第 14 天再次增加 (13.49 MJ/kg)。
托马斯等人 观察到玉米-豆粕日粮的 AME 在孵化后第 2 天最高，在第 4 天下降，然后在第 6 天和第 10 天之间达到稳定水平，然后在第 14 天增加（表 3）。在孵化后最初几天确定的惊人的高 AME 估计值和第 6-10 天的下降是有趣的发现，并且与之前的报告一致 。第 2 天的显着高氮保留也值得注意（表 3）。哈利勒等人报道，肉鸡年龄对玉米、小麦、高粱和大麦的 AMEn 有显着影响，并且影响因谷物而异。一般来说，所有谷物的最高 AMEn 值在第 7 天记录，并且随着年龄的增长呈线性或二次下降。如前所述，这些异常可能归因于存在残留的卵黄囊、采食量低以及因此在孵化后第一周的饲料通过效率低下、饲料通过效率低下以及肠道微生物群基本无菌。肠道微生物组是能量和营养物质的重度使用者 并且新生小鸡中缺乏或低微生物群可能部分地在养分利用和AME方面提供观察到的明显优势。
表 3.以玉米-豆粕为基础的日粮 中，氮校正表观代谢能（AME n；MJ/kg 干物质）、氮保留（摄入百分比）以及淀粉和脂肪的全消化道消化率（%）的变化孵化后前 21 天的肉仔鸡。
9.、骨骼系统的发展
孵化时骨骼的矿化程度很低。无论雏鸡的生长潜力如何，在头 2 周（当饲喂足够的钙和磷日粮时），骨骼都会发生快速矿化和生长。残留的卵黄囊在最初几天的钙供应中起着重要作用。前 2 周钙吸收效率更高，反映了肠道对吸收更多钙的需求更大，以满足快速骨形成的需要。孵化时，脱脂胫骨灰分含量约为 28%，到第 7 天增加到 42%。正常矿化时，脱脂胫骨灰分含量约为 50%，仅在第 14 天达到（表4）。这些数据突出了前 2 周对 Ca 的非常高的需求，加上更有效的 Ca 吸收以满足快速骨形成的需求。同样，Skinner 和 Waldroup 发现，与其他日龄（最长 8 周）相比，第一周肉鸡胫骨 Ca 浓度增加的百分比更大。
表 4. 日龄对饲喂含有推荐浓度钙和非植酸盐磷的玉米-大豆日粮的肉鸡无脂肪胫骨灰分含量（胫骨百分比）的影响（梅西大学，未发表的数据）。
未完待续
致谢本位原作者：维穆鲁古·拉文德兰，M、 雷扎·阿卜杜拉希
来源：鸡保姆
页:
[1]