鸡的营养和消化生理学最新技术和展望-1
1、简介通常，一个看似简单的营养方面，经过仔细检查后发现，它毕竟不是那么简单。这种难题的一个例证是新孵化的肉鸡的营养。将孵化所面临的不同挑战概念化并加以解决应该非常简单，但困难在于胃肠道 (GIT)、消化生理学、免疫系统和肠道微生物群发育的复杂性。
刚孵化后的时期是肉鸡生命中最关键的时期。当小鸡从蛋中出来时，它的消化和免疫系统仍然不成熟，小鸟还没有准备好面对它所面临的挑战。变化不是渐进的，而是突然的：首先，转向空中呼吸；第二，启动热调节；第三，从蛋黄脂质营养向复杂膳食成分口服营养的转变。与这些变化相关的是胃肠道（和消化器官）的实质性身体和功能发育以及主动免疫的成熟。因此，在肉鸡的生命早期，消化饲料以及吸收和运输养分的能力受到限制。
为了实现现代肉鸡的遗传潜力，过去 60 年来，家禽业取得了显着进步。在肉类行业中，禽肉生产无疑是最成功的。在此期间，肉鸡的生产标准不断提高，目前公肉鸡在 33-35 日龄时能够达到 2.6 公斤的活重。商业育种公司带来的遗传选择是肉鸡生长改善的主要原因 。实现和维持遗传潜力改善的需要是最近家禽营养取得进展的驱动力，并且从孵化开始，商业家禽的营养和饲喂同时进行了改进。
随着现代肉鸡的生长期不断缩短，雏鸡的早期营养管理对成功变得越来越重要。第一周占整个生产周期的 20-25%。由于肉鸡的寿命相对较短，大部分鸟类的生理系统即使在上市时也不成熟。因此，在生命的第一周管理 GIT 的不成熟对于整体生产力至关重要。在生长早期，肉鸡的相对日生长率很高。在较老的肉鸡品种中。
Nir 等人也报道了类似的发现。他们计算出肉鸡在 5 日龄时达到了 20% 的最大相对生长率，该增长率一直保持到第 10 日龄，然后在 14 日龄时下降到 16%。然而，在过去的 3 年中，肉鸡的生长速度有所增加。孵化时，肉鸡雏鸡重约 42 克，在第 7 天增至 175 克。这一增幅代表着 19 克/天或第一周增加了 300%。伴随这种孵化后生长的变化包括 GIT 的显着生长、消化酶分泌的增加、用于吸收的整体肠道表面积的增加、营养转运系统的改善以及免疫系统的发育。更好地理解这些变化可能允许更谨慎地利用不成熟的 GIT。
尽管对新孵化小鸡的早期营养方面进行了大量调查，但仍有许多未解决的问题。在某些情况下，结果不一致，这表明需要进一步研究以了解管理工具，以最大限度地提高生命第一周的复原力。营养物质的消化和吸收是高度复杂的过程，各种组成部分表现出不同的活动发育模式。不同消化酶的分泌和活性以及养分运输系统在孵化后的发育过程中会有所不同。正如许多评论中强调的那样 ，新孵化的小鸡在这些方面的某些方面尚未得到充分评估，并且基于相互矛盾的已发表数据，不可能提出孵化后消化的综合发育观点。
本文概述了目前对生命最初 7 天内胃肠道 GIT 生长、消化能力和消化的理解。研究了可能在后期生长阶段支持最大生长和效率的潜在早期营养策略，并确定了需要进一步工作的研究领域。已经有关于消化道发育和早期雏鸡营养的详尽评论 ，这些评论为当前概述提供了背景信息。
家禽的免疫系统在孵化时仅部分发育。该系统的发展，特别是肠道相关免疫，对早期喂养和膳食营养有反应，对于在第 1 周保护免受外源生物的侵害至关重要。对新生家禽免疫系统的个体发育有很好的评价 ，此处不再赘述。
微生物组的作用，或缺乏它，在新孵化的小鸡的整体发育中是不可忽视的。胃肠道的复杂微生物群落通过帮助肠道结构的发育、消化、对病原体的保护和宿主免疫系统的成熟，在生产中发挥着重要作用。幼体的消化道是无菌的但通过饲料和环境迅速被微生物组定殖。一个稳定的微生物组，具有高度的物种多样性和优势物种的均匀分布，似乎在生命的第三周建立起来 。肠道微生物群包含各种细菌物种，它们是氨基酸 (AA) 和能量的大量消耗者，用于它们的生长和定植。因此，在第 1 周内没有细菌数量或细菌数量低可能会在养分利用方面为宿主提供优势。
2. 剩余卵黄囊的作用
蛋黄的脂质代表了鸡胚的主要营养来源，提供了超过 90% 的发育所需的能量，并为膜生物发生提供了一系列结构成分。储存在发育中胚胎的肝脏和肌肉中的糖原是孵化过程中的主要能量来源 。在此步骤中，糖原用于满足孵化的高能量需求，因此，糖原储备在孵化结束时明显耗尽。尽管在孵化的最后一周广泛利用蛋黄脂质，但最初存在于蛋黄中的脂质中有多达四分之一在孵化时仍未被利用。这种残留的卵黄囊在孵化的第 19 天通过脐孔进入体腔。取出卵黄囊后，卵黄柄仍作为远端十二指肠的附属物。孵化后前 3 天残留的卵黄囊对雏鸡的生长发育至关重要。钱布利等人 报道称，仅在 20% 的剩余卵黄囊被吸收后，体重才会显着增加。
在新孵出的小鸡中，残留的蛋黄物质会迅速吸收，并且在第 4 天后仅残留少量。尼尔等人 发现蛋黄残留物从孵化时体重的 11% 迅速下降到第 2 天的 2%，到第 4 天可以忽略不计。Nitsan 等人表明，孵化时存在的 75% 的残留蛋黄在第 3 天被利用，到第 6 天，卵黄残留物已降至可忽略不计的水平。伊吉等人报告称，孵化时卵黄囊占雏鸡重量的 8%，到第 7 天下降到不到体重的 1%。Murakami 等人发现对雏鸡进行去体切除对日粮能量或脂质的代谢能力没有影响，但会延迟 2 天的生长，这突出了残留蛋黄在补充饲料提供的营养物质方面的作用。在这项研究中，蛋黄残留物在前 3 天迅速消失，到 7 天大时几乎完全被利用。
当没有饲料进入时，新孵化的小鸡可能会使用残留的蛋黄脂质作为主要能量来源。Noy 和 Sklan[估计蛋黄约占幼体体重的 20%，含有约 50% 的脂质，可在孵化后立即提供能量。卵黄囊中的脂肪分解酶分解脂质，可提供孵化过程所需总能量的 90% 以上 。村上隆等人估计，在前 3 天，剩余的蛋黄对总膳食能量摄入的贡献约为 30%。
对于残余脂质的同化，提出了两种替代建议：
(1) 通过卵黄囊膜吸收，通过直接释放到雏鸡循环和/或 (2) 通过卵黄柄排出到胃肠道。还有一些建议表明，残留卵黄囊的存在可能对蛋白质 和能量 的利用产生有益影响。然而，卵黄囊对养分利用的确切机制或贡献仍不清楚 。
需要强调的是，利用剩余的蛋黄脂质提供能量是一个浪费的过程，因为剩余蛋黄中的特定营养物质通过提供用于被动免疫的母体抗体和用于细胞膜发育的磷脂、胆碱和甘油三酯在功能上更有价值。通过确保雏鸡在孵化后不久就能获得饲料，可以避免这种浪费。
3. 胃肠道的生长发育
出壳后，小鸡需要快速适应从卵黄囊脂质获取营养需求到使用主要以碳水化合物为基础的饮食。为了满足快速生长的雏鸡的生长和维持需要，消化系统需要以足以满足其需求的速率消化和吸收外源性营养。因此，雏鸡非常重视肠道生长，以确保满足营养供应功能。除了 GIT 的物理结构外，强大的屏障功能和免疫系统必须处于最佳状态。
消化道的生长是异速生长的，胃肠道成分的生长速度与身体其他部位不同。在孵化后的几天内，胃腺、砂囊和小肠的重量相对于体重的增加比其他器官和组织更快 ，这种增长在 4 到 8 日龄之间达到最大，此后相对下降。在最初的 7 天内，小肠的质量几乎增加了六倍。
从孵化到 4 日龄，相对肠道重量增加了四倍，并且在 3 到 8 日龄之间达到了最大比例的消化器官重量。肠道重量从 7 日龄下降到 21 日龄。伊吉等 报道说，在生命早期，胃肠道和消化器官的相对重量超过了体重增加的重量，并且在第 7 天到第 14 天达到了肠道重量的峰值。小肠及其各个组成部分的长度也随着年龄的增长 。
尼桑等人发现十二指肠、空肠和回肠的相对重量在 6 日龄时达到最大值，此后下降。Nir 等人获得了类似的结果。小肠的最大相对重量发生在 5 日龄，由 Nitsan 等人撰写，他们在 8 日龄时的最大相对增长率是体重增加的 4 倍。伊吉和村上等人还显示，相对较小的肠道重量在 7 日龄时最大，此后逐渐下降。拉文德兰等人发现肠段（十二指肠、空肠和回肠）的相对重量在生命的第 1 周和第 2 周期间最大，此后迅速下降。这些观察结果支持了这样一个前提，即孵化后供应器官的加速发育是快速生长的肉鸡孵化后肌肉持续生长的先决条件。然而，以 g 组织/cm 组织测量的肠道质量从孵化到 35 日龄稳步增加。这一发现表明，尽管肠道的相对大小随着年龄的增长而下降，但这种下降可以通过增加肠道质量来补偿，以支持需求组织的营养供应功能。
砂囊被称为正常肠道运动的“起搏器”。除了有助于研磨作用外，增加的肌胃活动允许更大的胃和/或肠道反流 ，从而改善食糜与酶的混合和营养物质的消化。在孵化时，砂囊是与 GIT 相关的最大器官，甚至比肝脏还大（52 对 33 g/kg 体重）。然而，随着年龄的增长，砂囊的相对重量会稳步下降 。
尼桑等人 显示相对胰腺重量增加至 8 日龄，在该阶段它的异速生长速率约为身体生长的 4 倍。8 天后，该速率下降，到第 23 天，胰腺的异速生长速率为体重的 1.5 倍。在这项研究中，肝脏在第 11 天达到了 2 的最大异速生长速率，到第 15 天这下降到与身体生长相似。在随后的研究中，Nitsan 等人表明，相对肝脏和胰腺重量分别在 6 日龄和 9 日龄时达到峰值。
Pinchasov 表明，无论鸡是否已喂食，肉鸡雏鸡的胃肠道、肝脏和胰腺的相对重量在孵化后的前 24 小时内都会增加，尽管喂食的鸡只增加幅度更大。Murakami 等人在肉鸡中观察到类似的器官生长模式。
4. 肠道粘膜的成熟
GIT 的功能与其微观结构密切相关。GIT 的结构在生命的第一周内发育不完善，但随着年龄的增长迅速成熟。与肠黏膜的生长相比，小肠的重量和长度在孵化后的显着增加可能被认为是微不足道的 。绒毛高度、隐窝深度和粘膜下层厚度的变化极大地促进了营养物质的吸收，以满足新孵化雏鸡的需求。增加肠段的长度和直径也会极大地影响可吸收的表面积 。
在孵化后第 4 天到第 10 天，三个肠段的绒毛高度和面积以不同的速度迅速增加 25-100%，并且在空肠和回肠中的增加尤为明显。反映肠上皮细胞活性的隐窝深度增加至第 10 天。直到第 10 天，这些段的成熟率也呈线性增加。观察到，在 4 至 10 天之间，所有小肠段的绒毛高度和周长增加了 34% 至 100% 10天。每个绒毛的隐窝深度和肠上皮细胞数量也随着年龄的增长而增加。同样，Uni 等人报告说，空肠绒毛和隐窝在孵化后的 4 到 5 天内迅速发生，此时大多数上皮细胞增殖。Noy 和 Sklan 报告说，最大的十二指肠绒毛生长速度发生在 4 天左右或之前，而空肠和回肠绒毛的生长速度在第 10 天达到最大值。
观察到十二指肠、空肠和回肠的绒毛体积在孵化后的前 2 天没有变化，但此后迅速增加。在十二指肠，这种增加在第 7 天完成，而空肠和回肠绒毛的大小持续增加，直到第 14 天。随着年龄的增长，十二指肠的增加幅度最大，而回肠的最小。肠细胞每绒毛的数量在所有节段中都相似，并且随着年龄的增长变化不大。隐窝深度随着年龄的增长增加了 2 到 3 倍，并且在十二指肠中最大。
伊吉等人发现，虽然肠黏膜在孵化时结构上存在，但随着年龄的增长，它会通过最初的快速细胞增殖、肥大和迁移率增加而迅速成熟。细胞增殖率在 7 日龄时达到峰值，细胞迁移在 14 日龄时达到峰值。细胞增殖的增加可能是为了支持隐窝和绒毛的生长。盖拉等人 发现肠道所有段中绒毛沿线的所有细胞在孵化时都在增殖。细胞增殖对缺乏饲料很敏感，但在重新喂养后，细胞增殖迅速增强。
为加快生长而进行的持续遗传选择伴随着 GIT 发育和结构的变化。Yamauchi 和日本香川大学的同事 在一系列研究中检查了不同品系鸡肠段的发育和成熟。他们的工作证实了快速生长的肉鸡和生长缓慢的蛋鸡之间的显着差异，肉鸡的肠道长度、重量和表面积更大。统一等报道了重 (Arbor Acres) 和轻 (Lohman) 应变小鸡在肠道发育方面的相似差异。统一等测定这两种菌株的孵化后肠道形态与酶分泌、通过时间和消化平行。孵化时重菌株的绒毛体积和肠细胞密度大于轻菌株，两种菌株随年龄的变化率相似。孵化后第 4 天，重菌株每克饲料摄入十二指肠的酶分泌较高，但此后没有明显差异。在第 4 天，轻菌株的保留时间缩短了 50%，但与第 10 天相比差异不显着。其他研究人员 报告了低体重和高体重系之间酶分泌的类似差异和趋势。
可以通过 RNA 与 DNA 的比率来衡量黏膜内的细胞增殖情况，这表明核糖体活性 。统一等发现与回肠组织相比，十二指肠和空肠组织中的 RNA:DNA 比率更高，表明细胞增殖更大。在所有细分市场中，该比例随着年龄的增长而下降，但下降的速度不同。反映细胞大小的蛋白质与 DNA 比率最初在十二指肠中较高，但随着年龄的增长而降低，表明细胞大小增加。所有节段的组织活性、核糖体活性和细胞大小都随着年龄的增长而下降，但速率不同。一般来说，十二指肠组织的活性最高，回肠组织的活性最低。
总之，在生命的第一周，通过细胞增殖和细胞肥大的肠道黏膜生长迅速。肠段的增长速度各不相同，但在第 7 天和第 14 天之间均达到最大发展速度。
5. 胃酸碱度
消化酶活性和微生物数量受肠道 pH 值的影响，因此任何变化都会影响消化能力。盐酸是维持食糜中低 pH 值以将胃蛋白酶原转化为胃蛋白酶（启动蛋白质消化的酶）所必需的 。Mahagna 和 Nir 发现，在作物、砂囊和小肠中测得的 pH 值从孵化当天开始下降到第 7 天的最低值，然后在第 14 天上升到峰值。随后没有观察到 pH 值的变化作物或小肠。巴鲁亚等人在一项以小麦和高粱为基础的日粮研究中，报告称鸡胃的 pH 值从 7 天降低到 14 天，随后从 14 天增加到 42 天。尽管消化分泌物和酸的同时分泌预计会随着年龄的增长，pH 值增加超过 14 天可能反映了中性 pH 值饲料消耗量的增加，超过了盐酸的任何影响。饲料配方中使用的石灰石的数量和大小也是肠道 pH 值的主要决定因素 。
未完待续
致谢本位原作者：维穆鲁古·拉文德兰，M、 雷扎·阿卜杜拉希
来源：鸡保姆
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